Приглашаем посетить сайт
ДЫХАТЕЛЬНЫЙ КОЕФИЦИЕНТ
ДЫХАТЕЛЬНЫЙ КОЕФИЦИЕНТ, объемное отношение выделенной организмом углекислоты к поглощенному им за тот же про- межуток времени кислороду, или-другими словами-отношение (объемное или весовое) кислорода, находящегося в выдохнутой С02, к поглощенному 02. Углекислота, как известно (см. Диссимиляция), является одним из конечных продуктов разрушения в теле органических веществ, при чем это разрушение осуществляется при посредстве ряда таких хим. реакций, в к-рых 02 является обязательным компонентом; поэтому между поглощенным 02 и выделенной С02 должна быть количественная связь, к-рая и выражается в Д. к. Самый термин дыхательный коефштиент, или респираторный коефициент, был введен Пфлюгером (Pi'luger); однако еще Лавуазье (Lavoisier) заметил, что объем поглощенного при дыхании О 2 больше объема выдохнутой СО2, и нашел объяснение этому в том, что часть вдыхаемого 02 идет на окисление Н2 в воду и не участвует в образовании С02. Спустя 50 лет впервые поставленные точные опыты Реньо и Рейзе (Regnault, Reiset) дали числовые значения Д. к., при чем обнаружилось, что вариации Д. к. не зависят от вида животного, а находятся в связи с родом пищи, и у одного и того же животного авторы видели колебания от 0,64 до 1,02. Последующие исследователи, подтвердив данные Реньо, установили, что нормальные границы колебаний Д. к. действительно лежат в пределах от0,7 до 1. Причина вариаций Д. к. связана с природой разрушаемых в организме веществ; различное содержание 02 в них оказывает влияние на величину потребления последнего из атмосферного воздуха. Так, углеводы при своем превращении до СО 2 и Н20 в процессе диссимиляции требуют извне 02 только для окисления С, т. к. Н и О в их молекуле находятся в отношении, точно обусловливающем образование воды (т. е. 1 : 8). На каждый атом своего С углевод требует одну молекулу 02, при чем получается одна молекула С02 (напр. С6Н1206 + 6 Оа=6 С02+6 Н20). Согласно закону Авогадро-Жерара, равные количества молекул занимают и равные объемы, откуда следует, что объемное отношение С02 к 02 при горении углеводов должно быть равно 1. В жирах такое отношение не может быть равно 1, т. к. в их молекуле очень мало 02, и внешний О 2 при горении жиров должен распределяться между атомами С и Н, т. ч. в образующейся С02 будет содержаться не весь пошедший на горение 02, а только его со часть; т. о. -- должно быть меньше 1. Из U2 формулы 2С5,Н„0,+ 145 O,= 102COs + 98H,O трипальмитиы видно, что 145 объемов поглощенного при реакции 02 соответствуют 102 объемам обра- со зовавшейся С02, так что отношение -р.-, т. е. Д. к. = -jjg = 0,703. Труднее вычислить дыхательный коефициент белков, т. к. продуктами их распада в теле являются не только СО 2 и Н20, но и ряд органических веществ, переходящих в мочу, к тому же элементарный состав белковых тел нам известен только приблизительно. В качестве примера можно привести следующий расчет: «41 61? loo г обезжиренного кышечн. белка содержат С-52.38 г Н-7,27 » О г-22,68» N-16,66 * S- 1,02» Перейдет в мочу Перейдет в кал 9,406 2,663 14,099 16,28 1,02 1,471 0,212 0,889 0,37 О статок 41,5 4,4 7,69 0 0 Если этот остаток будет сгорать до конца, то на 41,5 г С и4,4г Н потребуется 145,87 з 02; вычитая отсюда 7,69 з 02, уже имеющихся в составе сгорающего белкового остатка, получим потребность в 138,18 г, или 96,63 л 02; при этом будет образовано 152,17 г, или 77,39 л С02; следовательно для белков имеем 77 49 Д.к.: -j^j = 0,801. При нек-рых условиях Д. к. может быть больше 1 и менее 0,7. Так, при избыточном питании углеводами организм превращает их в жиры, и т. к. последние значительно беднее кислородом.чемугле-воды, то при этом превращении освобождается нек-рое колич. 02, поступающее в общее распоряжение организма, вследствие чего извне берется относительно меньше 02, чем бы следовало для получения продуцированной в данное время СОг. Поэтому в дроби знаменатель будет уменьшен, т. е. дробь со, о2 увеличится. Указанный метаморфоз углеводов может иметь место только в случае их обилия в организме, когда они и являются главнейшим материалом горения, вследствие чего Д; к. должен быть близок к 1; параллельно же идущее превращение углеводов в жир, отлагающийся в теле, и связанное с этим уменьшение поглощенного из воз^ со духа 02 быстро делают дробь -~ больше 1. Так например Блейбтрей (Bleibtreu) получал при откорме гусей Д. к. до 1,38. Наоборот, превращение жиров в углеводы с отложением последних в теле требует значительного поглощения 02, не вызывая этим изменений в продукции С02. Это должно отра- со, жаться на отношении -~ в смысле его уменьшения (знаменатель увеличивается). Если подобный процесс происходит в теле в значительном масштабе, Д. к. может достигнуть низких значений. Такое явление имеет место при голодании, при нек-рых пат. состояниях (диабет), когда к тому же получается ряд недоокисленных продуктов <ацетоновые тела и др.), для образования к-рых однако тратится немалое количество 02, что в свою очередь увеличивает знаме- , СО. тт натель дроби ~-, отчего Д. к. падает до 0,6, а иногда и ниже. Само собой разумеется, в организме горению подвергаются в одно и то же время и белки, и жиры, и углеводы в разных комбинациях; поэтому получаемые при респирационных опытах объемы дыхательных газов дают общий Д. к., величина к-рого лежит в указанных границах. При длительных респирационных опытах, когда по азоту мочи легко определить колич. разрушенного в теле белка (N мочи х б,25 = белок), можно подсчитать, какое количество 02 пошло на белок и сколько С02 могло образоваться из него, т. к. известно, что 1 г белка для своего окисления требует 0,96 л 02 и продуцирует 0,78 л С02. Вычитая из объемов общего 02 и общей С02 объемы этих газов, связанные с разрушенным белком [когда сравниваются между собой газовые объемы, они всегда берутся в одинаковых условиях t° и давления (0° и 760 мм Hg)], получают объемы С02 и 02, относящиеся только к безазотистым веществам, разрушенным в теле за время опыта. Отношение таких объемов С02 и О2 называется «чистым Д. к.» (или безбелковым Д. к.). По величине чистого Д. к. легко оценить калорическое значение каждого поглощенного литра 02, исходя из того, что при чистом Д. к.=0,707, когда сгорающий безазотистый материал представлен только жиром, 1 л О2 идет на 0,495 г его, при чем освобождается 4,686 калорий ( = 0,495x9,461) (теплота горения жира), когда же чистый дыхательн. коефициент= = 1 (сгораемый безазотистый материал- углеводы), 1 л О2 идет на 1,207 г углевода, что связано с продукцией 5,047 калорий. Путем интерполяции составляется следующая таблица: Приходится на 1 л О, Дых. коеф. { 0,707 г жира г углевода калорий 0,495 0,000 4,688 0,75 0,425 0,170 4,739 0,80 0,345 0,367 4,801 0,85 0,262 0,569 4,863 0,90 0,176 0,777 4,924 1,95 0,089 0,989 4,985 1,00 0,000 1,207 5,047 Часто, особенно при кратковременных опытах, пользуются такой таблицей (или соответствующей диаграммой), исходя из общего дыхательного коефициента и пренебрегая неизбежной в этом случае ошибкой, что конечно неправильно, но допустимо при приблизительных подсчетах, особенно при сравнительных опытах. Как видно из всего изложенного, Д. к. придают большое значение при характеристике обмена веществ, однако всегда надо помнить, что Д. к. есть как бы нек-рая «суммарная» величина, являющаяся в результате разных процессов-разных степеней окисления ор1 ганических материалов и параллельно идущих восстановлений (имеющих место напр. при превращении углеводов в жиры). При кратковременных опытах Д. к. не точно отвечают процессам, происходящим в организме, т. к. в этих случаях относительно большее влияние приобретает легочная вентиляция; ее увеличение (при произвольном или непроизвольном увеличении частоты и глубины дыхательных движений) вызывает уменьшение напряжения С02 в воздухе легкого, и вследствие этого С02, слабо химически связанная в крови, тканях и жидкостях тела, в большем количестве переходит в выдыхаемый воздух, что ведет к увеличению отношения-т^Л т.к. поглощение 02 о, ос- тается в этом случае на прежнем уровне. После возвращения легочной вентиляции к норме, поднимается напряжение С02 в альвеолярном воздухе; от этого С02 задержи- вается в крови и тканях сообразно новому равновесию напряжений этого газа; тогда Д. к. понижается вследствие уменьшения СО числителя дроби ^гА
В. Лавров. Клиническое изучение Д. коефициента. Колебания Д. к. имеют чрезвычайно большое значение не только с точки зрения физиологической, но и чисто клинической. Отображая при определенных условиях в некоторой мере состояние промежуточного обмена веществ, Д. к. дает возможность ближе подойти к пониманию обменного status'а как здорового, так и больного организма. В то время как изучению основного обмена при всевозможных пат. состояниях отведено значительное место, на изучение изменений дыхательного коефициента еще не обращено достаточно внимания. Наиболее изучены изменения Д. к. при болезнях обмена веществ и желез внутренней секреции. При этом изучение колебаний величины дыхательного коефициента не только дало возможность несколько глубже понять сущность промежуточного обмена при ряде заболеваний, но и дало в руки клинициста данные для постановки диференциального диагноза, для проверки проведенной терапии и в некоторых случаях-для прогноза. При явлениях хрон. истощения резко меняется обмен у б-ных. Запасы углеводов у них все более и более истощаются и восполняются углеводами, происходящими из жиров. При этом Д. к. постепенно снижается. Когда Д. к. падает ниже 0,76, наступает момент, когда, по данным Шаффера (Shaffer), нарушается равновесие в образовании кетогенных и антикетогенных субстанций-момент, когда на окисление каждой молекулы жирных кислот приходится менее одной молекулы глюкозы. Такому падению Д. к. соответствует наступление кето-немии, длительной у диабетиков и голодающих и преходящей у здоровых индивидуумов. В случаях, где понижение питания явление преходящее, с началом восстановления потери веса начинается резкий рост Д. к., к-рый достигает величины, несколько превышающей 1 (1,02-1,04), что указывает на энергичный процесс восстановления углеводов, сопровождающийся отложением жиров. Вышесказанное делает понятным часто находимый высокий Д. к. при ожирении. Изучение нарастания величины Д. к. во время инсулинового откармливания (Mast-kur, no Falta) служит хорошей проверкой для этого метода лечения.-Нужно отметить, что столь выраженное заболевание обмена веществ как, подагра, протекает при Д. к., соответствующем средним цифрам нормы (0,90-0,87). Это вполне понятно, т. к. при этом заболевании страдает белковый обмен, углеводный же и жировой, более всего отражающиеся на величине Д. к., не страдают.- Из заболеваний желез внутренней секреции наиболее резкие изменения Д. к. наступают при сахарном диабете. Заболевание это, протекающее при резком нарушении углеводного и жирового обмена, дает для Д. к. не только наиболее низкие цифры нормы, но величина Д. к. спускается даже ниже этих цифр (до 0,58 после приема пищи), так как в этих случаях жизненные процессы поддерживаются гл. обр. горением жиров; чем тяжелее случай диабета, тем ниже Д. к. В нек-рых случаях далеко зашедшего диабета, сопровождающегося резким падением питания, после нескольких дней голодания и последующего введения углеводов наблюдается значительное повышение Д. к., к-рое, как показали Ричардсон и Лад (Richardson, Ladd), сопровождалось усвоением части введенных углеводов. Интересно наблюдение Ричардсона над изменениями Д. к. под влиянием углеводной нагрузки, дающее возможность диференцировать различные типы гликозурии. В то время как диабетики при нагрузке сахаром понижают свой Д. к., больные с болезнью Базедова и почечной гликозурией, хотя и отвечают на нагрузку гликозурией, но дыхательный коефициент их нарастает, т. е. их способность к окислению углеводов не нарушена. При заболеваниях щитовидной железы Д. к. держится в пределах нормы, тем самым указывая, что горение пищевых веществ в этих случаях протекает почти в тех же количественных соотношениях, как и у здоровых. Но в то время как при гипотиреозе Д. к. приближается к высшим цифрам нормы, при гипертиреозе, болезни Базедова, и при введении тироксина Д. к. либо достигает нижних цифр либо падает даже ниже нормы. Понижение Д. к. нужно отнести за счет уменьшения углеводных запасов, а не аномалий их окисления. С ухудшением состояния Д. к. при б-ни Базедова иногда падает и ниже нормы (горение жиров). Нужно отметить, что и в ответ на белковую нагрузку при всех видах заболеваний щитовидной железы получается нормальный подъем Д. к. Улучшение в течении как б-ни Базедова, так и микседемы сопровождается приближением величины Д. к. к средним цифрам нормы (0,90-0,87).-К сожалению Д. к. в случаях заболеваний надпочечников не обследован. Зато имеются многочисленные наблюдения над изменениями Д. к. под влиянием введения адренали-н а. Как и следовало ожидать, при этом Д.к. вначале нарастает и затем падает ниже исходной величины, что указывает на характер веществ, вовлеченных в окислительные процессы; а именно, вначале горят углеводы, а затем жиры. Вполне очевидно, что величина нарастания Д.к. под влиянием адреналина находится в зависимости от состояния питания обследуемого.-Заболевания гипофиза протекают без изменений величины Д. к. Однако процессы горения при нагрузке белками при заболевании этой железы протекают по типу экзотермических реакций, т. е. Д. к. падает ниже абсциссы. Инъекции гормона передней доли железы повышают Д. к.-Также не отражаются на Д. к. и заболевания половых желез. На нагрузку белками случаи с врожденной недостаточностью отвечают падением Д. к., с приобретенной-нарастанием его. Влияние остальных желез с внутренней секрецией на величину Д. к. неясно. В то время как заболевания крови (лейкемия, пер-нициозная анемия, гиперглобулия) значительно влияют на основной обмен, Д. к. при этих заболеваниях не отклоняется от средних цифр нормы. Приближение его к нижним цифрам нормы наблюдается лишь с нарастанием истощения. У почечных больных, несмотря на резкие нарушения интер-медиарного обмена, Д. к. не отличается от средних цифр нормы. Наблюдавшиеся Крау-сом и Графе (Kraus, Grafe) у сердечных б-ных чрезвычайно низкие Д. к. оказались ошибочными, и при изучении обмена в калориметре Д. к. сердечных больных совершенно нормален. У туб. б-ных отмечалось сильное нарастание Д. к. под влиянием нагрузки углеводами; при этом резко выражено и специфич. динамическое действие, превосходящее в несколько раз специфич. динам, действие белков, жиры же почти не влияют на окислительные процессы. В этом Мек Кеннон (Mac Cannon) видел экспериментальное подтверждение необходимости жировой диеты у туб. б-ных. Во время лихорадочных заболеваний (тиф, воспаление легких) Д. к. иногда достигает низших цифр нормы. В период же выздоровления после тифа Д. к. подымается выше 1,02, что указывает на энергичное восстановление жирового запаса организма. Уже к концу температурного периода усилением питания можно поднять Д. к. Поправляющиеся после пневмонии и других инфекционных заболеваний не дают таких резких подъемов. Понятно, что колебания Д. к. при инфекционных заболеваниях находятся в зависимости от состояния питания организма и от степени интоксикации.
с. Жислип.
Лит.: Дюбуа Е., Обмен веществ, М.-Л., 1927; еврейский М. и Жислин С., Эндокринные растройства и специфическое динамическое действие белков, сообщ. 1, Мед.-биол. журн., 1927, в. 3 (лит.), сообщ. 2, ibid., 1929 (печ.); Loewy A., Der respiratorische und der Gesamtumsatz (Hndb. d. Biochemie, hrsg. v. C. Oppenheimer, Band VI, Jena, 1926); Richardson H., The capacity to oxidize carbohydrate as determined by the respiratory quotient, Erg. d, Physiologie, B. XXIV, 1925; Simonson В., Der heutige Stand der Physiologie des GesarntstoH-wechsels, Erg. d. Hygiene, B. IX, 1928.