Приглашаем посетить сайт
ЖГУТИКОВЫЕ
ЖГУТИКОВЫЕ, Flagellata Conn 1851, Mastigophora Diesing 1865, класс типа простейших (Protozoa), представители которого характеризуются присутствием жгутиков в течение всего вегетативного периода их жизни.- Большинство Ж. имеет удлиненное тело, обычно заостренное с одной стороны. По большей части они имеют постоянную форму; лишь немногие метаболичны, т. е. способны к незначительному изменению формы тела. Различают: 1) Ж., не имеющих определенных очертаний тела и наряду со жгутиками образующих псевдоподии в разных направлениях наподобие корненожек, как напр. свободно-живущая Mastigella vitrea (рис. 1); однако многие сомневаются в принадлежности Mastigella и ей подобных форм к Ж. (см. ниже-систематика); 2) Ж., частично метаболичных, т. е. способных к незначительному изменению формы (однако лишь в одном направлении, обычно--перпендикулярном главной оси тела), напр. As-tasiatenax (рис. 2); 3) наконец Ж. (большинство), характеризующихся постоянной и определенной формой тела, напр. Trichomonas (рис. 3), Trypanosoma (рис. 4). У последних форма тела определяется плотным характером их пелликулы, а во многих случаях также и присутствием т. н. осевой нити, аксостиля или аксонемы. У этих форм тело в нек-рых случаях способно сгибаться по главной оси. Ядро у большинства форм одно, у нек-рых (Distomatina) их два, напр. у Giardia (рис. 5). У подпорядка Polymona-dida число ядер доходит до нескольких десятков, напр. у Calonympha (рис. 6). Число жгутов у разных видов колеблется от 1 до 8, у группы же Hypermastigina оно может доходить до нескольких десятков и более при одном ядре, например Lophomonas(pHC 22). Жгуты обычно связаны с центральным аппаратом, при чем эта связь выражается у различных Ж. по разному. У одних жгутик отходит от внутриядерной центриоли, у других-от центриоли, лежащей вне ядра. У некоторых форм, например у трипаносом, вне-ядерный центральный аппарат построен в виде сложного ядроподобного образования- блефаропласта, или кинетонуклеуса. Кроме блефаропласта Ж. могут иметь еще и т. н. парабазальное тело, у нек-рых форм, ыапримзр у трипаносом, соединенное с блефаропластом в так наз. кинетопласт. Роль парабазального тела, окончательно не выяснена. Возможно, что оно связано с деятельностью жгутиков. Числу жгутов соответствует обычно и число блефаропластов. У нек-рых форм, напр. Trichomonas, Trypanosoma, жгутик связан с особой мерцательной перепонкой, или ун-дулирующей мембраной. У других (Choa-noflagellata) основание жгута окружено особым воротничком, напр. Codonosiga (рис. 7). Многие Ж. образуют защитные цисты. У других в цистах происходит процесс схизо-гонии. Большинство Ж. свободно-подвижны, лишь нек-рые прикрепляются особыми стебельками к субстрату. Кроме одиночных Ж. встречаются и колониальные. Размножение. Нек-рые Ж. размножаются половым и бесполым путем, для других известен лишь бесполый (Trypanosoma). Бесполое размножение Ж. происходит путем продольного деления вегетативных форм или путем схизогонии, у некоторых Ж. происходящей в свободном состоянии, а у других-внутри цист. Половое размножение имеет характер изогамной гологамии. У колониальных форм, напр. Volvox (рис. 8), сложный цикл размножения связан с сильно выраженным полиморфизмом, проявляющимся в образовании вегетативных (трофических) и генеративных особей, т. е. мужских и женских элементов. Питание и обмен. В этом отношении Ж. разделяются на формы голозой-ные, питающиеся по животному типу, т. е. сложными белковыми веществами, при чем у нек-рых представителей этой группы выработано специальное ротовое отверстие-ци-тостом. Голофитные (аутотрофные) формы снабжены фотосинтезирующими пигментами (хлорофил и др.) и питаются по растительному типу, ассимилируя С02 (зеленые Ж.). Однако известен и смешанный тип питания в зависимости от условий среды. Наконец сапрофиты и паразиты питаются исключительно осмотически за счет органического материала, resp. продуктов белкового распада, начиная от аминовых- и вплоть до жирных и более простых кислот. В связи с процессами обмена в теле у многих Ж. встречаются различные запасные отложения- у зеленых Ж. крахмальные зерна, у трипаносом-волютин. У зеленых Ж. (Eugle-па) встречаются пигментные пятна. У некоторых свободно живущих форм имеется сократительная вакуоль. Экология. Ж. чрезвычайно распространены в природе и встречаются в самых разнообразных условиях. Свободно живущие формы встречаются во всех водоемах, начиная от пресноводных луж (Eugle noidea- напр. Euglena, рис. 9) и кончая морями [Dinollagellata-напр. Ceratium (рис. 10), Cystoflagellata-напр. Noctiluca (рис. 11)]. Как обитатели вод Ж. являются организмами весьма показательными для биолог. оценки вод. Для чистых водоемов характерны Chrysomonadida-напр. Chrysamoeba (рис. 12), и Craspedomonadida - напр. Codonosiga (рис. 7). Anthophysa (рис. 13), Trachelomonas (рис. 14) встречаются в железистых водах; Euglenaceae, Cryptomona-dina-напр. Cryptomonas (рис. 15),-в аммиачных. Группа Во do (рис. 16) характерна для сильно гниющих водоемов. Паразитические формы встречаются в качестве эктопаразитов [Costia necatrix (рис. 17) на коже у рыб], эндопаразитов кишечника [Tricho-monas (рис. 3), Giardia (рис. 5), Trypano-plasma (рис. 18)], крови (Trypanosoma, рис. 4) или тканей и паренхиматозных органов (Leishmania, рис. 19) у различных животных. Явление кровепаразитизма в клас-
1-Mastigella vitrea; 2-Astasia tenax; 3-Trichomonas; 4-Trypanosoma; 5-G-iardia; 6-Calo-nyrapha; 7-Codonosiga; 8-Volvox; 9-Euglena; 10-Ceratium; 101- Gynmodinium; 11-Nocti-luca; 12-Cbrysamoeba; 13-Anthophysa; 14-Trachelomonas; IS-Cryptomonas; 16-Bodo; 2?-Costia; IS-Trypanoplasma; 19-Leishmania; 20-Cercomonas; 21- Phytoraonas; 22-Lopho-monas; 23-Mastigina hylae; 24-Multicilia.
769ЖЕВАНИЕ
се Ж. различные авторы объясняют неодинаково. Одни полагают, что Ж.-кровепара-зиты произошли от кишечных форм путем проникновения последних сквозь поврежденные стенки кишечника в ток крови. Действительно, описаны случаи нахождения в периферической крови кишечных форм (Giar-dia, Trichomonas). Другие считают крове-паразитизм Ж. у Metazoa результатом инокуляции их в кровь от кровесосущих переносчиков, к-рые и являются их первоначальными хозяевами. Паразитические Ж. описаны и в тканевом соке у растений (Euphor-biaceae). При изучении кишечного материала на присутствие паразитических Ж. необходимо считаться с частыми находками т. н. копрозойных сапрофитических форм, к-рые в полости кишечника вероятно не встречаются вовсе, по легко развиваются из проглоченных цист в экскрементах уже после их выделения из организма (Bodo, Cercomo-nas-рисунок 20). Патогенное значение. Многие паразитические Ж. являются по существу безвредными комменсалами, однако возможно, чтоприизвестных условиях и они могут проявить патогенное действие (Trichomonas, Giardia). Другие являются безусловно патогенными и даже смертельными формами (Trypanosoma gambiense-возбудитель сонной болезни, Leishmania Donovani- возбудитель висцерального лейшманиоза), хотя другие представители того же семейства могут быть для своих хозяев мало или даже совсем не патогенны, как напр. трипаносо-мы крыс (Trypanosoma Lewisi), рыб, амфибий, рептилий, птиц. - Способы заражения. Распространение Ж., паразитирующих в кишечнике, происходит при посредстве защитных цист путем заглатывания последних свежими хозяевами. Ж.-кровепаразиты распространяются либо путем непосредственного контакта через слизистые оболочки (Trypanosoma equiperdmrt- возбудитель случной болезни лошадей) или при посредстве кровесосущих насекомых (Trypanosoma gambiense - возбудитель сонной болезни через муху Glossina palpalis; Leishmania tropica - возбудитель кожного лейшманиоза-через москита Phlebotomus). Инфекция Ж. кровепаразитами у рыб и амфибий передается через пьявок. Заражение Ж. растений происходит при посредстве насекомых-Phytomonas Davidi (рис. 21) - возбудитель кахексии молочайников - передается через клопа Stenocephalus agilis.- Явления иммунитета. Инфекция Ж. крови и тканей влечет, за собой в некоторых случаях появление в сыворотке зараженного животного специфических свойств, вызывающих аглютинацию и растворение соответствующих возбудителей, а в нек-рых случаях и реакцию отклонения комплемента. - Методы изучения. Кроме обычных способов микроскопич. исследования, при изучении Ж. широко применяются методы культур. Свободно живущие Ж., особенно-хлорофилоносные формы, культивируются обычно в жидкой или плотной среде Кнопа и т. п. минеральных растворах. Кишечные Ж. культивируются по большей части в жидких белковых средах, Ж.-кровепаразиты - трипаносомы, лейнша-нии - хорошо культивируются на кровяных средах (NNN-arap). При изучении патогенных жгутиковых широко применяют животный эксперимент - заражение животных (крыс, мышей, морских свинок, собак, лошадей, обезьян). Систематика Ж. Класс Flagellata s. Mas-tigophora состоит из 2 подклассов - Zoomastigina и Phytomastigina. А. Подкласс Zoomastigina (s. Zoollagellata) характеризуется животным типом обмена. Система Zoomastigina строится на основании числа и соотношения ядер и жгутов. На основании этого их разбивают на 3 группы. В 1-ю группу-Monozoa (с одним ядром и различным числом жгутов и блефаропластов)-входят порядки: I. Proto-monadida-свободно живущие, сапрофитные и паразитические формы. 1 ядро; 1-6-8 жгутов. Типичные роды: 1) Trypanosoma (рисунок 4)-кровепаразиты человека и других позвоночных, 2) Trichomonas (рисунок 3)-сапрофиты кишечника у различных позвоночных. II. Hypermastigida. 1 ядро; жгутов много. Паразитные формы, типичный род: Lophomonas (рис. 22)-паразит кишечника черного таракана. III. Cystoflagellata. 1 ядро; 1 жгут. Свободно живущие формы. Типичный род: Noctiluca (рис. 11)- ночесветка. Вызывает свечение моря.-Во 2-ю группу-Diplozoa (2 ядра; 2 жгута; тело двусимметрич-вое)-входит порядок: IV. Diplomonadida. 2 ядра; 2-4 пары жгутиков; двусимметричное тело. Паразиты. Типичный род: Giardia (рис. 5)-кишечный паразит у различных позвоночных.-В 3-ю группу- Polyzoa (ядер много, жгутов и блефаропластов много)-входит порядок: V. Polymonadida. Ядер много; жгутов и блефаропластов много. Паразиты. Типичный род: Calonympha (рис. 6)-паразит кишечника термитов. Некоторые авторы (Minchin) вводят в систему Zoollagellata еще 4-ю группу-порядок Panta-stomina,-обнимающую свободные и паразитические формы с одним или несколькими ядрами и жгутами, но образующими также и псевдоподии. Сюда относят подпорядки: 1) Rhizomastigina (с 1-3 жгутами, отходящими от передней части тела) с родами Masti-gamoeba, Mastigina, Mastigella (рис. 1). Типичный род: Mastigina hylae (рис. 23)-паразит кишечника и кожи у головастиков амфибий. 2) Holomastigina. Свободно живущие формы. Имеют несколько жгутов, отходящих без определенной ориентировки от различных частей тела. Пример: Multicilia (рис. 24) *.- Б. Подкласс Phytomastigina (s. Phy-tollagellata) характеризуется растительным типом обмена (присутствие хлорофила и других пигментов, отложение крахмала). Размножение делением, а так, же половым путем. Образуют цисты. Представители этого подкласса родственны зеленым водорослям и являются по большей части свободно живущими формами, за исключением некоторых обитателей кишечника головастиков. В систему Phytomastigina зходпт порядки: I. Chrysomonadida-несут буоый пигмент. Имеют 1-2 жгута. Типичный род: Chry-samoeba (рис. 12). II. Cryptomonadida-пигмент различных цветов. 2 жгута. Яйцевидное тело. Типичный род: Cryptomonas (рис. 15). III. Dinollagellata (s. Pe-rtdinea). Хроматофоры непостоянны, 2 жгута, из которых один лежит в поперечной борозде. Типичный род: Ceratium (рис. 10). IV. Euglenoldida. Крупные формы с 1-2 жгутами и зеленым пигментом; снабжены цитостомом. Типичный род: Euglena (рис. 9), Astasia (рис. 2). V. Phytomonadida. Плотные целлю-лезиые стенки; 1-2 жгута; зеленый пигмент. Нередко образуются колонии. Сложный цикл развития. Типичный род-Volvox (рисунок 8).
Лит.: Эпштейн Г., Паразитические простейшие (Основы мед. микробиологии, под ред. С. Коршуна, т. II, М.-Л.-печ.); В г и m p t E., Precis de parasitologie, P., 1927; Dof lein F., Lehrbuch der Protozoenkunde, neubearb. von E. Reichenow, Teil 2, Halfte 2, Jena (печ.); J olios V., Die Darmflagella-ten des Menschen (Hndb. d. pathog. Mikroorganisraen, hrsg. y. W. Kolle, R. Kraus u. P. Uhlenhuth, B. VIII, Jena-В.-Wien, 1929, лит.); Wenyon C, Protozoology, y. I, L., 1926.
Г. Эпштейн.