Приглашаем посетить сайт

Большая медицинская энциклопедия (1970)
ЖИРОВАЯ ТКАНЬ

ЖИРОВАЯ ТКАНЬ

ЖИРОВАЯ ТКАНЬ, название, даваемое в гистологии разновидности соединительной ткани, в к-рой в основном волокнистом веществе заложены многочисленные клетки, наполненные каплями жира. Обычно таких капель в жировых клетках бывает одна, но в нек-рых случаях количество их может быть и значительным. Описываемая ткань одними авторами считается самостоятельной гист. единицей (Lowe, Toldt, Ranvier, Kolliker, Hammar), другие же принимают этот термин только условно и не отделяют Ж. т. от волокнистой соединительной ткани (Flem-ming, Фомин). Соответственно этому и на жировые клетки, составляющие эту ткань, одни авторы смотрят как на специфические элементы, закладывающиеся в раннем периоде эмбриональной жизни в виде особой разновидности мезенхимных элементов, другие-принимают, что жировой клеткой может стать всякая мезенхимная клетка, попавшая в соответственные условия по отношению к кровеносным сосудам. Ж. т. широко распространена в теле, она встречается в подкожной клетчатке (panniculus adiposus), в диафизах трубчатых костей (образуя желтый костный мозг), в полости глазницы, в сальнике и брыжейке, в межмышечной клетчатке, вокруг почек, сердца, лимф, желез, сосудисто-нервных пучков. Жировая клетка имеет большие размеры (25-130 /() и у человека и млекопитающих обычно содержит одну большую жировую каплю, наполняющую клеточное тело и растягивающую его в тонкостенный пузырь; клеточное ядро лежит сбоку, в небольшом скоплении мелкозернистой протоплазмы; вокруг капли можно заметить тонкий ободок растянутого клеточного тела, на к-ром некоторыми авторами описывается своя особая оболочка (Ranvier, Frey, Policard). Клеточное ядро хорошо заметно в том случае, когда жировая клетка видна в профиль; такое соотношение ядра, протоплазмы и жировой капли придает жировой клетке в оптическом разрезе вид перстня. В протоплазме описаны (Чашин, Dubreuil) хондриосомы в виде коротких палочек и зерен и сетчатый аппарат Гольджи (Дейнека). Жировая капля состоит по преимуществу из нейтральных жиров, к к-рым в небольшом количестве примешаны свободные жирные кислоты и их кальциевые соли, а также пигмент липохром. В зависимости от того, какой триглицерид преобладает в составе жировой капли, она представляется или жидкой, даже при обычной комнатной t° (олеины), или оказывается таковой только при t° тела, а при понижении застывает (пальмитин, стеарин). Каждому животному свойствен определенный состав жировой капли; однако пищевой жир может здесь оказывать значительное влияние на состав и свойства жира в жировых клетках, как это следует из опытов Розенфельда (Rosenfeld) с кормлением (предварительно голодавших) собак бараньим жиром и льняным маслом, при чем жир значительно изменялся. Жировые клетки только изредка попадаются поодиночке по тракту мелких артерий среди элементов соединительной ткани (адвенти-ции), обычно же они собраны в группы-жировые дольки, окруженные оболочкой из волокнистой ткани, в небольшом колич. проникающей и внутрь жировой дольки; между клетками находят сильно развитую сеть кровеносных капиляров, происходящих из отдельной небольшой артерии, входящей в жировую дольку и здесь распадающейся на густую сеть капиляров;жировая ткань имеет таким образом свою собственную сильно развитую сеть кровеносных сосудов (см. отд. таблицу, рисунок 1). Развитие жировой ткани. Ж. т. развивается из мезенхимы в виде островков, расположенных на определенных местах, что дало повод некоторым авторам (Тольдт, Леве, Ранвье, Келликер) высказать мнение, что Ж. т. является специфическим видом соединительной ткани и представляет собой нечто вроде железы. По мнению Тольдта «истинная Ж. т.» закладывается всегда в виде отграниченного скопления особых клеток в определенных местах организма («первичные жировые органы»), и уже отсюда жировые закладки распространяются в др. места организма. Правда, и Тольдт допускает превращение в жировые клетки обычных соединительнотканных клеток, но такие места по его мнению являются уже не настоящей жировой тканью и при голодании ведут себя совершенно иначе. Этот взгляд Тольдта и его сторонников встретил сильное возражение со стороны флемминга, к-рый в ряде работ показал, что упомянутые «первичные жировые органы» не связаны генетически со всеми местами отложения жира и что вообще образование жировых долек идет одновременно и независимо в очень многих ме- стах соединительной ткани. При исследовании развития Ж. т. у разных представителей млекопитающих Фомину удалось показать, что образование жировых долек тесно связано с образованием специальной сосудистой сети, первично развивающейся на местах будущих жировых долек. На тонких пленках (сальник,брыжейка) легко убедиться в том, что предварительно, когда еще нет совсем жировых клеток, на тех местах, где окажутся жировые дольки, развивается густая сеть кровеносных капиляров, и уже затем среди этой сети появляются отдельные клетки соединительной ткани-молочные пятна Ранвье (taches laiteuses Ranvier). Среди этих клеток имеются фибробласты (главным образом), плазматические клетки, тучные клетки и даже блуждающие элементы; все они начинают накоплять в своем теле жи-ровые зернышки и превращаются в настоящие жировые клетки, складывающиеся в дольки, в которых невозможно отличить клетки, происшедшие из фибробластов, от клеток другого происхождения (см. отдельную таблицу, рис. 2). В деталях превращение соединительнотканных клеток в жировые идет след. образом: первоначально в мелкозернистом теле будущей жировой клетки появляются более крупные зерна, красящиеся основными анилиновыми красками, преимущественно сафранином (преджировые зерна), затем эти зерна постепенно начинают воспринимать окраску спец. красками, окрашивающими жир, а также дают реакцию с осмиевой кислотой; сперва окраска получается смешанная, а затем уже-чистая жировая реакция , при чем анилиновые краски перестают окрашивать такие зерна (см. отд. табл., рис. 3). Мелкие жировые зернышки постепенно сливаются в более крупные капельки, разделенные протоплазменными перегородками; ядро первое время остается в середине клетки, но потом постепенно оттесняется в одну сторону, а жировые капли в центре клеточного тела сливаются в одну большую каплю. Вокруг такой большой капли можно видеть довольно широкий пояс мелкозернистой протоплазмы, в к-рой все время образуются мелкие жировые капельки, сливающиеся с главной каплей. По мере увеличения жировой капли клеточное тело растягивается, и первоначально широкий пояс протоплазмы истончается и уплотняется; однако отметить какие-либо изменения структуры или хим. свойств клеточного тела, дающие основание признать образование оболочки на жировой клетке, не удается: оболочку приходится считать только уплотненным, но не измененным слоем клеточной протоплазмы (см. отд. табл., рис. а-и). В развивающихся яшровых клетках сравнительно долго можно находить кариокинетиче-ские фигуры, при чем повидимому почти всегда происходит и разделение клеточного тела, т. к. двуядерные жировые клетки встречаются исключительно редко. Т.о. нет оснований считать жировую клетку специфическим элементом, с ранних стадиев развития предназначенным для определенной функции: любая соединительнотканная клетка, попавшая в соответствующие условия пита- 8 67 80S ния, в определенную связь с кровеносными капилярами, может превратиться в жировую клетку. Развитие жировых долек не ограничивается периодом раннего развития организма (эмбрионального и постэмбрионального), но может происходить и в течение всей жизни индивида, будучи всегда связано с новообразованием капилярной сосудистой сети. Бурая Ж. ткань. Нек-рые авторы (Гам-мар, Ауербах) в качестве особой разновидности Ж. ткани выделяют бурую Ж. т., или железу зимней спячки. По Гаммару, эта ткань занимает в организме довольно значительное пространство в виде тяжей и скоплений от малого таза до диафрагмы по средней линии тела, окружая кровеносные сосуды до наружного края почек и надпочечника; отсюда бурая Ж. т. проходит в грудную полость, где также располагается по средней линии тела в переднем и заднем средостении; в нек-рых местах она лежит и в межмышечных промежутках; на задних конечностях бурая Ж. т. находится в паховой ямке, на передних конечностях-между лопатками и в подмышечной впадине. Эта ткань отличается своим особенным темным цветом и тем, что ее клетки наряду с большой жировой каплей обычно содержат и значительное количество мелких капель, не сливающихся с большой. По исследованиям Ауербаха бурая Ж. ткань не имеет ничего общего с зимней спячкой и встречается как у животных, подверженных зимней спячке, так и не подверженных; кроме того Ауербах мог констатировать непосредственный переход бурой жировой ткани в обычную (белую) жировую ткань (например у крысы, которая считается другими авторами типичной именно для этого вида жировой ткани). По исследованиям Фомина при развитии бурой жировой ткани невозможно найти какие-либо особенности, заставляющие выделить ее в особый вид, и весь процесс образования жировой ткани здесь течет по одному и тому же принципу. Физиол. значение Ж. т. троякое. 1.  Она служит запасным складом жира (одного из главных пищевых веществ), к-рый потребляется организмом при голодании. 2.   Обладая значительной упругостью, она может распределять падающее на нее давление на большую поверхность и т. о. дает защиту телу и органам от механических воздействий (толчков). 3. Вследствие плохой теплопроводности Ж. т. уменьшает отдачу тепла организмом, почему животные полярных стран имеют в коже толстые слои жира. При равновесии жирового обмена жировые клетки имеют указанный выше вид и может показаться, что жировая капля в клетке до известного момента лежит совершенно без изменения и представляется'только запасным пищевым материалом. Однако более тщательное изучение жировых клеток при изменении пищевого режима показывает, что в клетках все время происходит с одной стороны отложение жира, а с другой-непрерывное расходование его и поступление из клеток в общий обмен организма. Т. о. при недостатке в пище жиров даже при физиол. условиях можно найти картину атрофии Ж. т. Флемминг показал, что картина атрофии Ж. т. бывает различна в зависимости от того, является ли голодание полным, влекущим за собой быстрое исчезновение жира из организма, или неполным, при к-ром жировые клетки только медленно и постепенно утрачивают свой жир. В первом случае жировая капля-быстро уменьшается, распадается на мелкие капельки, к-рые (повиди-мому), растворяясь, покидают клеточное тело, при чем между жировой каплей и протоплазмой скопляется серозная жидкость; размеры клеточного тела остаются при этом почти неизменными. Если животное не погибает раньше, то весь жир из клетки исчезает, и жировая клетка представляется в виде пузыря, наполненного серозной жидкостью, в к-рой плавают мельчайшие жировые зернышки и остатки пигмента,-с е р о з н а я атрофия Ж. т. Из окружающей ткани в клетки проникают лейкоциты, равным образом и ядро жировой клетки нередко делится, и в результате внутри пузыря оказывается скопление мелких ядер (Флеммингов-ская атрофия с размножением).-Совершенно иную картину представляет Ж. т. при голодании неполном. В этом случае жировая капля медленно отдает от себя мелкие жировые капельки, растворяющиеся и покидающие клеточное тело; протоплазма, постепенно сокращаясь, не отстает от Ж. капли, и скопления серозной жидкости не наблюдается. Постепенно утрачивая жир, клетка. становится все меньше и делается похожей на молодую жировую клетку, застигнутую наблюдателем в процессе накопления жира. В заключение клетка утрачивает жир совершенно и может снова принять прежний вид обычной соединительнотканной клетки, при чем единственным свидетельством ее прежней роли остается только кучка желтоватых пигментных зернышек. Параллельно потере жира и уменьшению объема жировых клеток идет и запустение кровеносных ка-пиляров; при далеко зашедшем процессе ка-пилярная сеть подвергается полному обратному развитию, и на месте бывшей Ж. дольки остается обычная рыхлая волокнистая соедипительн. ткань, бедная кровеносными сосудами,- конечная атрофия Ж. т. (по Флеммингу). Само собой понятно, что сопутствующее конечной атрофии запустение капилярной сети весьма значительно уменьшает кровяное русло. Атрофия Ж. т. у очень молодых животных наступает с очень большой легкостью: достаточно нескольких часов лишения пищи у сосунков, чтобы получить значительное обеднение жировых клеток жировыми каплями и замещение их каплями серозной жидкости; при этом жировые капли очень легко распадаются на мелкие капли и зерна и могут симулировать картину начального отложения жира в клетках. Клеточная протоплазма при этом делается грубозернистой, но не дает типической окраски преджировой зернистости, и тогда картина действительно напоминает железу. Нередко атрофия Ж. т. сопровождается изменением ее цвета, делающегося более темножелтым, что повидимому связано со сгущением, концентрацией липохрома при уменьшении объема жировой ткани.

ж

г

д

е

в

и

J

Лит.: ФоминВ., К вопросу о развитии жировой ткани у нек-рых млекопитающих, дисс, М., 1917 (лит.); Handbuch der mikroskopischen Anatomie des Menschen, hrsg. v. A. Mollendorff, B. II, T. 1-2, В., 1927-28 (лит.).

В. Фомин.