Приглашаем посетить сайт

Большая медицинская энциклопедия (1970)
ЗРИТЕЛЬНЫЕ ОРГАНЫ

ЗРИТЕЛЬНЫЕ ОРГАНЫ

ЗРИТЕЛЬНЫЕ ОРГАНЫ, органы восприятия световых раздражений. У некоторых животных 3. о. не локализованы, и у них восприятие световых раздражений возможно и помимо специальных органов зрения. Нередко сами покровы обладают общей раздражимостью по отношению к свету (миноги). Собственно органы зрения могут быть очень простыми, состоя у плоских червей (рис. 1) из чувствующей клетки, продолжающейся в нервный отросток и имеющей каемку из палочковидных окончаний. Последняя покрыта в виде шапочки особой пигментной клеткой. Подобные же глазки имеются и

Рисунок 1. Глазок

Рисунок 3. Глаз Helix: 7-pel-lucidaext.;2- хрусталик;^- вах зрительный нерв.

в спинном мозгу ланцетника (Гессе). Свет свободно доходит до этих глазков благодаря прозрачности тканей ланцетника. Более совершенными органами являются глазные ямки (рисунок 2) и пузырьки многих высших червей и моллюсков (рисунок 3); в них чувствующие клетки снабжены палочкообразными выростами и образуют непрерывный слой-ретину. Ретина покрывает обычно заднюю стенку пузырька и обращена своими палочками к свету. В передней стенке и внутри пузырька развиваются светопреломляющие тела - хрусталик и стекловидное тело. В других случаях однако хрусталик развивается в покро-ретина располагается в передней стенке пузырька, и последняя изгибается внутрь, т. ч. пузырек приобретает форму бокала. В этих случаях палочки обращены от света (обращенные глаза некоторых моллюсков и паукообразных). Наиболее совершенные, допускающие образное зрение пузырчатые глаза прямого типа имеются у головоногих моллюсков (рис. 4), обращенного-у позво- 1 Рисунок 4. Разрез через глаз Sepia: J-cornea; г-iris; з-цилиарное тело; 4-retina; о-пигментная зона; в-gang], opt.; 7- п. opticus; 8-головной хрящ; 9-лимф, железа; 1»-глазное яблоко; 11- стеклов. тело; 12 и 14- внутренний и наружный сегменты хрусталика; 13-склера. ночных. У примитивных позвоночных встречаются однако еще непарные глазки прямого типа (париетальный и пинеальный), рудиментом одного из к-рых является над-мозговая железка (эпифиз). Парные глаза позвоночных (детали строения-см. Глаз) отличаются от других органов чувств своим развитием от центральной нервной системы. Они развиваются из трех источников: сетчатка с пигментным эпителием, зрительным нервом и стекловидным телом берет начало от первичного моз

гового пузыря, хрусталик-от эктодермы, склера, основная пластинка роговицы, сосудистая и радужная оболочки развиваются из мезенхимы. Глаза у зародыша закладываются в передней части нервной пластинки в виде парных ямок, которые затем, с образованием нервной трубки, оказываются внутри последней-, в области переднего мозгового пузыря. На очень ранних стадиях развития (у цыпленка на 2-й день насиживания, у человеческого зародыша на 3-й неделе) передний мозговой пузырь дает два боковых выпячивания, которые затем перетягиваются при основании и образуют первичные глазные пузыри, соединяющиеся с мозгом глазными стебельками (рисунок 5). Боковые стенки пузырей, обращенные к эктодерме головы, вдавливаются внутрь, и глазные пузыри превращаются в двуслойные глазные бокалы. Одновременно вдавливается и стенка стебелька, образуя жолобок, причем соответственно положению жолобка в стенке бокала оказывается выемка-сосудистая щель (fissura caorioidea), которая довольно скоро зарастает (рисунок 6). Внутренняя вдавленная стенка глазного бокала быстро

Рисунок 5. Первичные глазные пузыри и зачатки хрусталика человеческого зародыша 5 мм: 1- передний мозговой пузырь; 2-первичный глазной пузырь; 3-утолщение эктодермы (зачаток хрусталика); 4 - канал зрительного нерва. (По Corning'y.)

Рисунок 6. Вторичный глазной бокал и хрусталик по модели Manz'a: 1-хрусталик; 2-fissura chorioidea; з- бороздка на нижн.краю зрительного нерва; 4-канал зрительного нерва. (По Corning'y.) утолщается и представляет зачаток сетчатки, наружная остается тонкой и образует пигментный эпителий, стебелек--зачаток зрительного нерва; жолобок и щель служат для проведения в глаз a. centralis retinae. Одновременно с формированием бокала эктодерма головы (в том месте, где она прилежит к глазному пузырю) начинает утолщаться и углубляться внутрь в виде ямки,-зачаток хрусталика. Края углубления смыкаются, отшнуровываются от эктодермы, и хрусталик в виде эпителиальногс пузырька оказывается лежащим в глазнох бокале. Многочисленными экспериментами доказано, что образование хрусталика вызывается особым раздражением, исходящим от стенки глазного пузыря; предположение, чте глазной бокал образуется вследствие давле ния растущегохрусталика,теперь оставлено т.к. формирование бокала идет и в отсутст вие хрусталика. Окружающая глазной бока; мезенхима сгущается на его поверхности намечая наружные оболочки глаза, оттесняе' хрусталик от эктодермы и проникает внутр! бокала, окружая хрусталик; с другой сторо ны - мезенхима проникает внутрь бокал;

вместе с a. centralis retinae, которая направляется тоже к задней стенке хрусталика (рис. 7). Так происходит закладка главных составных частей глаза, дальнейшее же развитие их связано с гист. диференцировкой.

Рисунок 7. Глаз человеч. зародыша 11,3 мм: 1-пигментный эпителий сетчатки; 2-задняя стенка хруеталикового пузырька; з-передняя стенка хруеталикового пузырька; 4-край глазного бокала; 5-arteria centralis retinae; 6-сетчатка. (По Corning'y.) Развитие сетчатки идетпотипумозга: эмбриональные клетки диференнируются на спонгиобласты, дающие начало Мюллеровым волокнам и невроглии, и невробласты. Последние образуют сначала ганглиозные клетки, лежащие параллельно внутренн. краю в несколько рядов, затем биполярные клетки и ассоциационные; позднее всех развиваются палочковые и колбочковые клетки; их отростки-палочки и колбочки-сформировываются только после рождения. Пигментный эпителий образуется из наружного листка бокала, который остается однослойным. Диференцировка сетчатки начинается в области центральной ямки и идет к периферии, но до краев бокала не доходит; в участке, прилегающем к цилиарному телу и радужной оболочке, оба листка б жала образуют двуслойный пигментный эпителий, входящий в состав этих образований. Стебелек глазного бокала превращается в зрительный нерв, когда в него врастают невриты ганглиозных клеток, направляясь в мозг. - От сетчатой оболочки берет начало и стекловидное тело: его волокна вырастают из поддерживающих элементов сетчатки, как глиозные.-Диференцировка хрусталика происходит на втором месяце утробной жизни и сводится к тому, что кубический эпителий на заднем отрезке хруеталикового пузырька вырастает в длинные волокна; они заполняют полость пузырька и превращают ее в узкую щель, лежащую под передним, неизмененным эпителием. Рост хрусталика продолжается по его экватору, где происходит размножение клеток и их переход в волокна. Весь период развития хрусталик окружен соединительнотканной капсулой с кровеносными сосудами (tunica vasculosa lentis), передний участок к-рой соединяется с краем радужной оболочки (membrana chorio-pupillaris); капсула исчезает перед рождением (рис. 8).-С о с у -д истая оболочка диференцируется из слоя мезенхимы, вплотную прилежащего к бокалу; в ней очень рано появляются сосуды, а пигментные клетки-на 7-м месяце. Передний отдел дает начало цилиарному телу (на 4-м месяце) и радужной оболочке; волокна zonulae Zinnii образуются эпителием бокала, входящим в состав цилиарного тела, и аналогичны волокнам стекловидного тела.-С клера отличается,от сосудистой оболочки развитием плотных' пучков соединит. ткани и отделена от нее перихориоидаль-ным пространством-лимф, щелью. Спереди склера, оставляя края бокала, проходит ме- жду эктодермальным эпителием и хрусталиком, сначала прилегая к нему плотно, а затем отделяясь щелью (передняя камера), выстланной эндотелием. На 4-м месяце этот передний участок склеры становится прозрачным и образует роговую о б о -л о ч к у. Т. к. глазной бокал представляет собой часть стенок мозга, то он, так же как и последний, окружается мозговыми оболочками: «мягкой»-сосудистой оболочкой и «твердой»-склерой. Передняя часть последней в соединении с прилежащей частью покровов дает прозрачную роговицу. В качестве добавочных органов глаза развиваются глазные мышц ы-четыре прямые и две косые, к к-рым у наземных позвоночных прибавляется еще мышца, втягивающая глазное яблоко внутрь орбиты (развивается от наружной прямой). Чувствующая часть глаза-р е т и н а состоит у позвоночных из слоя длинных чувствующих клеток (с обращенными от света палочковидными окончаниями), связанного со слоем биполярных нервных клеток и наконец слоем ¹⁴

«

Рисунок 8. Глаз человеч. зародыша 130 мм длины: 1-мешок конъюнктивы; 2-tunica vasculosa leatis; 3-слипание края век; 4-хрусталик; S-роговица; в-стекловидное тело; 7-сетчатка; 8-пигментный эпителий сетчатки; 9- склера; 10-m. rectus inf.; 11-зрительный нерв и a. centralis reiinae; 12-va. rectus sup.; 2 г-сосок зрительного нерва; 14-canalishya-loideus. (По Corning'y.)

мультиполярных ганглиозных клеток, покрытых слоем отходящих от них нервных волокон. Последние входят затем в состав зрительного тракта, развивающегося на месте глазного стебелька. Соответственно ее происхождению в состав ретины входят также опорные клетки глии. У наземных позвоночных палочкообразные окончания ретины ясно диференцируются на образования двоякого рода-более тонкие палочки и вздутые колбочки. Последние первоначально преобладают, но у млекопитающих увеличивается число палочек, особенно в периферических частях ретины. Число чувствующих элементов в ретине высших позвоночных значительно возрастает. Главное светопреломляющее тело-хрусталик-имеет у водных позвоночных почти шарообразную форму.-Аккомодация достигается у рыб перемещением хрусталика внутрь действием особой мышцы (campanula Halleri, рис. 9). У амфибий другая мышца (m. protractor lentis) оттягивает хрусталик вперед. У рептилий и птиц развивается в сосудистой оболочке кольцевая ресничная мышца, давлением на хрусталик изменяющая его вы- Рисунок 9. Продольный разрез глаза щуки. Пунктиром обозначено положение хрусталики и других органов при аккомодации: /-сетчатка; 2- пигментный слой; 3- сосудистая оболочка; 4 -склеротика; S - хориоидальнан железа; в-зрительный нерв; 7-мускул, двигающий хрусталиком (campanula Halleri); 5  - его сухожилие; 9-радужка; 10-роговица; 11-хруста- связка, поддерживающая хрусталик. (Из Шимкевича.)

лик; 12 -

пуклость (рисун. 10). Наконец у млекопитающих аккомодационное действие этой мышцы достигается лишь косвенно - через уменьшение натяжения сумки хрусталика. Передний край глазного бокала лишен ретины и вместе с продолжением сосудистой оболочки образует радужину, снабженную радиальными и кольцевыми мускульными волокнами эктодермального происхождения. У рептилий и птиц эти волокна, так же как и волокна ресничной мышцы, поперечнополосаты. Внутренняя поверхность сосудистой оболочки образует иногда блестящий слой-зеркальце, состоящее из плоских клеток с мелкими кристалликами (tapetum cel-lulosum рыб и многих млекопитающих, особенно-хищных) или из тонких эластических волокон (tapetum fibrosum копытных и китообразных). Этот слой отражает световые лучи обратно на сетчатку и обусловливает свечение глаз в темноте. Пигмент в этих случаях редуцирован. Склера глаза позвоночных состоит чаще всего из хряща и нередко содержит в передней части костяные пластинки (склеротикальное кольцо рептилий и птиц, рисунок 10). У млекопитающих склера волокнистая. Кожные складки- веки - образуют иногда непрерыв- *-ное кольцо (рыбы, хамелеоны), чаще же раз- в-делены на верхнее и нижнее. У змей (также

, „ у гекконов и амфисбен) £й'"paWTSE веки Срастаются меж глаз совы (Athene собой над глазом и со- поста): г - костная кйшпрннп пппчпянны пластинка; 2-цили- вершенно прозрачны. _{арное тело}. ,,__Гр_е. Нередко имеется и ле- бень; *-зрительный жащее глубже третье нерв; 5-цилиарная веко-прозрачная ми- "'""'"' * """......... гательная перепонка, задергивающая глаз от переднего (внутреннего) угла, обыкновенно пассивно-при втягивании глаза внутрь орбиты (у рептилий и птиц имеется однако специальный т. nicticans). В области век развиваются различные железы, смачивающие переднюю стенку глаза. Группа крупных желез раз

мышца; в-радужка; 7-хрусталик.

вивается в области нижнего века у переднего'угла глаза-так назыв. железа Гарде-ра, смачивающая мигательную перепонку и редуцирующаяся у обезьян и у человека. У заднего угла глаза лежит слезная железа, перемещающаяся у млекопитающих под верхнее веко. Из сальных желез по краям век у млекопитающих возникают еще Мейбомиевы железы.-С ложные г л а-з а насекомых и ракообразных состоят из многочисленных глазков, совместно расположенных на общей выпуклой поверхности. Каждый глазок имеет вид узкой пирамиды с основанием, образованным хитиновым хрусталиком, под к-рым лежит т.н. хрусталико-вый конус и наконец группа зрительных клеток, образующих «ретинулу», с расположенным по ее оси палочковидным образованием-«рабдомом». Каждый глазок изолирован пигментными клетками. В сложном глазу изображение получается мозаичное И прямое.

В. Карпов, И. Шмальгаузея.

Лит.: Новиков М., Исследования о теменном глазе ящериц, Уч. записки. Импер. моек, ун-та, Отд. ест. ист., в. 27,1910; Bach L.u. Seef elder R., Atlas zur Entwicklungsgeschichte des menschlichen Auges, Leipzig, 1912-14; Beer Th., Die Akkomo-dation des Auges in der Tierreihe, Wien. khn. Wochen-schritt, 1898, № 42; Franz V., Das Sehorgan (Lehr-buch d. vergl. mikroskopischen Anatomie der Wirbel-tiere, hrsg. v. A. Oppel, T. 7, Jena, 1913); F г о r i e p A., Die Entwicklung des Auges der Wirbeltlere (Hndb. der vergleichenden u. experimentellen Entwicklungs-lehre der Wirbeltiere, hrsg. v. 0. Hertwig, B. 11, T. 2, Jena, 1906); Plate L., Allgemeine Zoologie u. Abstammungslehre, T. 2-Die Sinnesorgane der Tiere, Jena, 1924.