Приглашаем посетить сайт

Большая медицинская энциклопедия (1970)
ИНФУЗОРИИ

ИНФУЗОРИИ

ИНФУЗОРИИ (Infusoria, s. Ciliata, s. Cilio-phora), обширный класс типа простейших (Protozoa). Его представители характеризуются в течение их вегетативной жизни присутствием на теле ресничек. Исключение представляет группа сосущих инфузорий (Suctoria), которые имеют реснички лишь в ранних стадиях развития, но утрачивают их во взрослом состоянии. Форма и покровы тела И. чрезвычайно разнообразны. Они покрыты плотной и сложной, б.ч. эластичной пеликулой, имеющей б. или м. сложную наружную скульптуру. Внутри пе-ликулы нередко расположены сократительные элементы, мионемы, а "также опорные скелетные образования. От нее же отходят реснички, а у многих форм и щетинки (cirri). Нередко реснички располагаются б. или м. правильными продольными рядами; в одних случаях они покрывают все тело равномерно, в других они образуют характерные скопления на определенных участках тела.- Ядро. Громадное большинство И. характеризуется диморфным ядерным аппаратом, который у них состоит из макро- (Ма) и микронуклеусов (Mi). Числовые соотношения последних у различных И. неодинаковы, но для каждой данной формы они постоянны. В простейшем случае 1 Ма соответствует 1 Mi. Но имеются инфузории с 1 Ма и многими Mi. Имеются также И. со многими Ма и многими Mi. Роль последних выясняется в процессах размножения, когда они образуют хромосомы и становятся половыми, генеративными ядрами. Макронуклеусам приписываются трофические функции соматических ядер. Они делятся по большей части амитотически. Лишь у нек-рых И. деление Ма также приближается к митозу. Однако в процессе индивидуального развития И. выясняется определенная связь между Ма и Mi, т. к. при конъюгации старые Ма гибнут, а новые Ма у эксконъюгантов восстанавливаются из дериватов родительских Mi. Лишь у одной группы, Opalinata, ядерного диморфизма нет. У различных видов этой группы число ядер различно-не менее 2 и до нескольких десятков, но при этом все ядра одинаковы и построены по типу микронуклеуса. Протоплазма И. содержит разнообразные включения, число, форма и распределение к-рых характеризуют отдельные группы И. Такими включениями являются гликоген, глюкопротеиды, жиры, липоиды, кристаллич. образования и т. д. Нек-рые И. содержат характерные стрекательные элементы--три-хоцисты, реагирующие на внешние раздражения выбрасыванием своего содержимого. У И. описаны также митохондрии и образования, гомологизируемые с аппаратом Голь-джи. Для нек-рых И. характерно присутствие зоохлорелл-симбиотических зеленых водорослей.-Питание. В отношении последнего И. разделяются на две группы. Одни заглатывают оформленную пищу посредством особых ротовых аппаратов (рот, глотка) и переваривают ее в т. н. пищеварительных вакуолях, другие ротового аппарата не имеют, не образуют пищевых вакуолей и питаются осмотически (Opalina). - Дыхание и осморегуляция происходят при помощи т. н. сократительных вакуолей, число и форма к-рых характерны для различных видов. Паразитические И., а из сво-бодноживущих-соленоводные, живущие в условиях высокого осмотического давления, сократительных вакуолей не имеют. У этих форм дыхание происходит повидимому путем диффузии газов через пеликулу.-Раз-г множение. Большинство И. размножается и бесполым и половым путем. Бесполый способ состоит в делении, которое у большинства И. происходит в подвижном состоянии, а у нек-рых форм в инцистированном. Половой способ протекает у большинства в форме конъюгации, причем макронуклеусы конъюгантов гибнут, а микронуклеусы образуют половые ядра. Конъюганты обмениваются частями Mi, к-рые взаимно сливаются, образуя оплодотворенные синкарионы, после чего конъюганты расходятся, а синкарионы эксконъюгантов делятся, и из них восстанавливаются как микро-, так и макронуклеусы. У нек-рых И. (Vorticellidae) половой процесс имеет характер анизогамнои гологамии. Для нек-рых И.доказана возможность т. н. эндомиксиса, т. е. переконструкции ядерного аппарата вне связи с половым процессом. Т. о. Mi является источником образования всех составных частей сложного ядерного аппарата И. и служит для его постоянного возобновления, в то время как Л/а имеет ограниченный срок существования, по истечении определенного периода гибнет и должен быть восстановлен за счет Mi. Ритм делений, а также смена бесполого и полового цикла зависят в значительной мере от внешних условий: t°, состава среды и т. п. При известных условиях возможно полное выключение конъюгации, но в этих случаях периодически наступает эндомиксис. У одной группы крупных многоядерных И. (Opalinata) (рис, 1), паразитирующих в кишечнике бесхвостых амфибий, половой процесс протекает между мелкими одноядерными гаметами, к-рые образуются из материнских особей путем ряда последовательных делений. Гаметы попарно копулируют (изогамия) и образуют зиготы, к-рые вырастают и становятся вегетативными особями. У этой группы И. смена полового и бесполого поколений связана с метаморфозом хозяина: бесполое размножение протекает в половозрелых лягушках, а половой процесс-в их личиночных формах- головастиках. Обычно же смена поколений у паразитических И. протекает в том же хозяине. - Цисты. Большинство известных И. образует цисты (рис. 1а), причем нек-рые И. образуют защитные цисты и цисты размножения. Оболочка цист б.ч.очень сложна, и для некоторых форм доказана их многослойность, причем две наружные оболочки (эктоциста+эндоциста) несут функции механической защиты, а внутренняя, полупроницаемая интимоциста служит для фнз.-хим. защиты. В цистах размножения происходит вегетативное деление материнского тела на несколько {4) дочерних особей. Цисты паразитич. И. раскрываются повидимо-му лишь в кишечнике соответств. хозяина. Экология. И. являются обитателями самых разнообразных пресных и соленых водоемов; в солончаковых озерах они сохраняют жизнеспособность при концентрации NaCl до 30 %. В биол. отношении различные И. весьма точно характеризуют степень загрязнения разных вод. Паразитические И. распространены весьма широко и встречаются в качестве комменсалов и паразитов у представителей почти всех классов как беспозвоночных, так и позвоночных. Наиболее обычным местом пребывания И. в организме являются кишечник и его придатки; так, у многих моллюсков они встречаются в кишке и в печени. Паразитические II. описаны и в почках (Chromidina у головоногих моллюсков). Кроме эндопаразитических И. известны также и эктопаразитические; так, одни представители рода Trichodina (рис. 18) паразитируют у тритонов в мочевом пузыре, а другие-на коже у плоских червей (Planaria). Glaucoma pyriformis (рисунок 8) представляет интерес в том отношении, что, будучи свободноживущей формой, может нападать на мелких планктонных животных, напр. мальков рыб, личинок кома- ров (Aedes, Chironomus, Theobaldia), размножаться в их теле и вызывать их гибель (McArthur, 1922; Эпштейн, 1925). Ichthyo-phthirius multifiliis паразитирует на коже рыб, вызывая обширные некрозы. - П а т о -генноеть . Среди паразитических И. не-которые являются безусловно патогенными, как например Balantidium coli, возбудитель хрон. язвенного колита у человека. В то же время для свиньи та же И., или во всяком случае близкая к ней Balantidium suis, не патогенна. При.нахождении в испражнениях человека И. необходимо всегда иметь в виду возможность прорастания в выделенных испражнениях цист свободноживущих И., заглоченных им вместе с питьевой водой и не имеющих никакого пат. значения. Так, были описаны следующие случайные находки И. в испражнениях человека: Chilodon dentatus, s. uncinatus (рис. 5)-в дизентерийном стуле (Guiart; 1903) и при схистосомиазе (Manson et Sambon; 1913); ColpodaSteini (рис. 6) был найден в Германии (Schulze; 1899) и в СССР (Якимов и Колпаков; 1921); Uronema cau-datum (рис. 7)-в дизентерийном материале в Китае (Martini; 1910) и в СССР (Якимов; 1921).-К ультуры. Чистые культуры И., т. е. свободные от бактериальных примесей, с уверенностью не получены. Для культивирования свободноживущих инфузорий предложены различные эмпирические условия совместного культивирования с разными бактериями, водорослями и т. п. Для паразитич, инфузорий предложены разные белковые среды (см. Balantidium coli).- Изучение инфузорий идет в направлении морфологического исследования их строения, процессов их деления, инцистирования, ритма их размножения, их реакции на физ.-хим. условия среды, их действия на ткани хозяина. В последнее время И. становятся постепенно также и объектами иммунологических исследований; так, на них изучалось явление анафилаксии (Левинсон). Повидимо-му И. пригодны и для испытания действия токсинов, напр. дифтерийного (Tunnicliff). Систематика И. Ciliata, s. Ciliophora являются одним из классов типа Protozoa и характеризуются присутствием ресничек в течение всей жизни или хотя бы нек-рых стадиев своего развития. Группа I. 1-й подкласс-Opalinata. Крупные безро-тые II., дву-, четырех- или многоядерные. Ядра все однородны. Паразитируют в кишечнике амфибий. Один вид-в кишечнике у рыбы. Типичный вид: Ора-lina ranarum-непатогенный паразит лягушки (рис. 1). Группа II. 1-й подкласс-Eueiliata. Большинство представителей снабжено ротовым отверстием. Ядерный аппарат диморфный. Свободноживущие и паразиты.-2-й подкласс-Aspirigera; нек-рые представители не имеют рта; те, у к-рых он имеется, лишены адоральной зоны ресничек. 1-й порядок-Holotricfrlda, покрыты ресничками целиком или частично. Гот отсутствует. 1-й подпорядок-Astomatea. Лишены рта. Паразиты кишечника или полости тела у разных беспозвоночных. Типичный род: Maupasella-в кишечнике дождевого червя (рис. 2). 2-й подпорядок- Stomatea. Имеют рот. Свободноживущие или паразиты. Типичные роды: Paramaeclum-туфелька, сво-бодиоживущая форма (рис. 3); Isotrlcha (рис. 4)- паразитирует в желудке жвачных; Chilodon cucullu-lus (рис. 6), Colpoda Steini (рис. 6), Uronema (рис. 7); последние 3 формы-свободноживущие, но случайно бывают находимы в испражнениях человека. Glaucoma pyrifonms-свободноживущая форма, но может временно паразитировать на мелких водных животных (рис. 8).-3-й подкласс-Spirigera, Гот снабжен адоральной зоной ресничек, к-рая у всех завернута налево, за исключением порядка 4-го. 1-й порядок- Ж!Ж

J-Opalina ranarum. la-циста, 2-МаираяеПа nova. 3-Paramaecium caudatum. 4-Isotrieha inte-

Лит.: Эпштейн Г., Поражение нервной системы рыб инфузориями, Рус. арх. протистологии, т. V, вып. 3-4, 1926; Jo 11 os V., Darminfusorien des Menschen (Hndb. d. pathogenen Mikroorganismen, hrsg. v. W. Kolle, R. Kraus u. P. Uhlenhuth, B. VIII, Jena-В.-Wien, 19Z9, лит.); Traugot. t, Infuso-rien als Krankheitserreger, Munch, med. Wo"henschr., 1918, p. 386.

Г. Эпштейн.