Приглашаем посетить сайт
КРОЛИКИ
КРОЛИКИ, Lepus cuniculus domesticus, грызуны сем. заячьих (Leporidae), являются одними из наиболее широко употребительных лабораторных животных (см.) и применяются для самых разнообразных физиологических, общепатологических, но гл. обр. инфекционных и иммунологических опытов. В этом отношении К. особенно ценен своей восприимчивостью к экспериментальному сифилису (Bertarelli; 1905), и на нем именно главн. образ, решен целый ряд основных общепатологических вопросов сифилидологии. От зайца русака (Lepus europaeus transsilvanicus) К. отличается следующими признаками: отсутствием черного пятна у вершины уха, уши равны длине головы, длина задней лапки равна длине головы или чуть больше. Длина туловища К. с головой около 42 см. Межтеменная кость выражена хорошо; верхняя челюсть продырявлена наподобие сита; хоана узкая, сжатая кзади; сильно развитая локтевая кость лежит рядом с лучевой; семь шейных, двенадцать грудных и семь поясничных, три крестцовых и двадцать хвостовых позвонков..Гребень лопатки развит сильно. Зубная формула: т 2-2 3-3 3-3 0 0 ^ = 1=!^^ -; ш -«28. На голове имеются слюнные железы (рис. 2): подглазничная, околоушная, подчелюстная, подъязычная. Желудок простой. Слепая кишка необычайно велика--до 30-50 см длины при диаметре в 3-4 см: червеобразный отросток, толстый и вальковатый, 7- 12 см длины, 0,5-1 см толщины, представ- ляет собой лимфоидный орган. Толстая- кишка относительно тонка. Rectum часто чет-ковидной формы вследствие нахождения в нем оформленных шариков кала (рис. 3). Ductus choledochus открывается тотчас позади pylorus в начальную часть длинной двенадцатиперстной кишки (рис. 5); сантиметров на 40 дальше по ходу duodeni в нее впадает проток поджелудочной железы (рис. 4). Размеры pancreas-15-20 см, длины, 2-3 см ширины. Левое легкое из трех долек, правое-из четырех. Толчок верхушки сердца приходится 'в третьем меж-реберьи на 1 см слева от грудной кости. Правая и левая верхние вены впадают раздельно в правое предсердие, причем между ними лежит трахея и hilus легкого. Дуга аорты загибается на уровне рукоятки грудины и Dji (рисунок 6); идет над левым бронхом каудально. Truncus anonymus развит очень сильно; выходя из дуги аорты, он дает а. carotis sin., a. carotis dextra и a. subclavia dextra. A. subclavia sin. отходит слева от дуги аорты. Наблюдается периодический descensus testiculorum; в зависимости от своего положения семенники могут быть обнаружены или в брюшной полости, или в мошонке (рис.7), или на пути в последнюю. Матка двойная (рис. 9) с каждым рукавом в 6-10 см длины; во влагалище открывается двумя отверстиями. Яичники лежат на уровне Lit лятерально от m. psoas major на очень короткой брыжейке. На уровне V-VII колец трахеи расположена щитовидная железа, иногда без isthmus (рис. 1); боковые дольки ее лежат по бокам гортани. Околощитовидные железы в 1-lVa мм величиной. Правый надпочечник лежит ме-дианно от правой почки; левый надпочечник помещается рядом с v. cava inferior, между ней и левой почечной веной (рис. 7). Сами почки лежат несимметрично: правая сдвинута более кпереди, чем левая. На дорсальной стороне мочевого пузыря лежит vesicula prostatica (uterus masculinus); дор-сально от последнего помещается простата; под ней-два ves. seminales; на мембраноз-ной части мочевого канала открываются'две Куперовы железы, по бокам корня penis-паховые железы (рис.8).-Передняя часть больших полушарий сильно сужается (рис. 10); борозд почти нет, и они еле намечены. Положение гипофиза см. на рис. 11. Блуждающий нерв идет по лятеральной стороне a. carotis communis. От него и от п. laryn-geus superior на уровне нижнего края carti-laginis thyreoideae отходит п. depressor cor-dis. N. phrenicus идет по m. scalenus anterior косо в медиальном направлении; образующие его ветви он получает от IV-VIII шейных нервов.-Беременность длится в среднем 31 день. Самка мечет от 2 до 15 слепых детенышей, к-рых кормит до 7--10 недель. Глаза прорезываются с девятого дня; со второй-третьей недели детеныши начинают прикармливаться растительной пищей. Через две недели после родов самка может быть допущена к покрытию самцом. Половозрелыми кролики становятся на 9-м месяце,' поэтому молодняк следует изолировать по полам на 3-м месяце, чтобы избежать раннего скрещивания. К спариванию луч- Рисунок 1. Нижняя поверхность шеи кролика: 1-m. mylo-hyoid.; 2-т. masset.; 3-gl. parotis; 4- т. sterno-hyoid.; 5-лимфат. железы; 6-v. jug. ext.; 7-a. carot. comm.; 8-m.sterno-mastoid.; 9-v. transversa; 10-a. subclavia; 11-v. subclavia; 12-нервы; 13-грудина; 14-место вхождения яремных вен в грудную полость; 15-перерезанные грудные мышцы; 16-v. jugul. int.; 17-m. sterno-tnyreoid.; 18-gl. thyreoidea; 19-перстневидный хрящ; 20-щитовидный хрящ; 21-глотка; 22-gl. submaxill. Рис.2. Левая сторона головы: 1-верхнее веко; 2-m. tempor.; 3, 4-костная и хрящевая части слухового прохода; 5-gl.parot.; С-m.masset.; 7-выводной проток gl.parot.; 8-gl.infraorbit.; у-мускулы глаза; 10-pr. zygom.; 11-gl. Harderiana; 12-palp, tertia. Рисунок 3. Желудочно-кишечный канал: 1-желудок; 2-толстая кишка; 3-слепая кишка; 4- rectum; 5 и 7-мезентериальные сосуды; 6-d. Wirsung.; 8-петля 12-п. кишки; 9-mesenter. Рисунок 4. Устье d. Wirsungiani: I-duoden.; 2-устье; 3-d. Wirsungianus. Рисунок 5. Устье d. choledochi: 1-d. choledoch.; 2-устье; 3-12-перстная кишка; 4-желудок. Рисунок 6. Органы грудной полости: 1-я. carot. dex.; 2-v. jugul. ext. dex.; 3-a. subclav. dex.; 4-v. subclav. dex.; 5-ребра; 6-v. cava sup. dex.; 7-правое предсердие; 8-правый желудочек; 9-левый желудочек; 10-легкие; 11-v. cava inf.; 12-pr. xiphoid.; 13-остаток мышцы; 14-разрез грудины; 15-остаток брюшной стенки; 16-мышечная часть диафрагмы; 17- сухожильная часть диафрагмы; 18-пищевод; 19-перерезанные мышцы; 20-v. pulmon.; 21- v. «cava sup. sin.; 22-левое предсердие; 23-a. pulmon.; 24-остаток зобной железы; 25-аорта; 26-v. subclav. sin.; 27-a. subclav. sin.; 28-трахея; 29-v. jugul. ext. sin.; 30-a. carot. sin. Рисунок 7. Мочеполовая система: 1-aorta descend.; 2-v. cava inf.; 3-надпочечник; 4-a.renal.; 5-v. renal.; 6-почка; 7-мочеточник; 8-сгибательная мускулатура туловища; 9-остаток брюшной стенки; 10-v. spermat.; 11-vesic. prost.; 12-внутренняя поверхность брюшной стенки; 13-мочевой пузырь; .7 4^-левое яичко; 15-vas defer.; 16-придаток яичка; 17-gu-bernac. testis; 18-паховой канал; 19-anus; 20-glans penis; 21-правая мошонка; 22-penis; 23-окончание vasa deferentia; 24- нижний отдел толстой кишки. Рисунок 8. Выпрепарованная мочеполовая система: 1-мочевой пузырь; 2-мочеточник; 3-контуры ves. prost.; 4-контуры предстательной железы; 5-gl. Cowperi; 6-vas defer.; 7-контуры мочеиспускательного канала; 5-gl. inguinalis; 9-вентральная стенка пахового канала; 10-верхушка полового члена; 11-наружное отверстие мочеиспускательного канала; 12- плоскостной разрез кожи тела; 13-мускулатура; 14-ves. seminal. Рисунок 9. Положение мочеполовых органов самки: 1-v. cava inf.; 2-aorta descend.; 3-мочеточник; 4-яичник; 5-Фаллопиева труба; 6-дальнейший отрезок Фаллопиевой трубы; 7- lig. latum; 8- rectum; 9-мочевой пузырь; 10-рога матки. Рисунок 10. Вскрытая полость черепа: 1-линии разреза для обнажения боковой поверхности мозга; 2-полушария мозга; 3-промежуточный мозг; 4-мозжечок; 5-контур задней стенки черепа. Рисунок 11. Основание мозга: 1-12-место выхода нервов; 13-bulb, olfact.; 14-передний мозг; 15-гипофиз; 16-lob. hippoc; 17-спинной мозг; 18-продолговатый мозг; 19-мозжечок; 20-pons; 21-cr. cerebri; 22-борозда.
. . (К иллюстр. ст. Кролики.)
7вЗ
ше всего допускать годовалых или полуторагодовалых кроликов. -Самки старше 3V2 лет становятся бесплодными; для спаривания не берут К. старше трех лет. Самка не должна давать в год более 4 (3) пометов. Длительность жизни до 8 лет. Вес тела, смотря по породе, до 8 кг. Пища кролика: капуста, морковь, свекла, овес, ячмень, отруби, одуванчик, клевер, вика, сухое сено. Для К. ядовиты латук, молочай, лютиковые, болиголов, белладонна и др. Темп, тела К. в норме колеблется между 38,8° и 39,3°. Породы К. Кролики издавна служили излюбленным объектом применения искусственного отбора как в спортивных, так и в промышленных целях. Выведено множество различных пород: шелковистый, или ангорский кролик с шерстью до 25 см длиной, живой вес до 4 кг. К.-баран (с-бельэ)-с длинными висячими ушами. Бельгийские, или фландрские великаны с длинным широким корпусом и плоской (в лежачем положении) спиной; уши не менее 15 см длины; шерсть короткая, глянцевитая, плотная, серого цвета; много вариантов окраски; вес до 8 кг. Серебристый К.-мелкая порода; до 3-3V2 кг веса; туловище короткое; уши в 8-10 см длины, стоячие, близко сходящиеся у основания друг с другом; шерсть серая, разных тонов; плодовитая порода, дающая кроме мяса отличный мех. Русский К. с блестящей белой шерстью и бархатисто-черным носом, ушами и лапами.-Скрещивание различных пород К. производится и для генетических исследований. Под именем лепоридов описывается якобы помесь между К. и зайцем, но возможность такого межвидового скрещивания еще не установлена. Исходной формой для одомашнения и последовавшего выведения различных пород К. служил дикий К. с шерстью серого цвета и ржавым отливом. На брюхе, нижней части шеи окраска белая, хвост сверху черный. Родина К.-юг Европы (Иберийский полуостров). Породистые К. легко дичают. Одичавшие К. живут обществами в холмистых местах с кустарниковой, древесной или садовой растительностью, а также в степях. Роют глубокие норы, откуда ночью выходят для питания. Быстро размножаясь, К. делаются бичом пораженных ими местностей, т. к. уничтожают парковую, садовую, кустарниковую растительность и пастбища. Массовое размножение одичавших К. вызывало необходимость применения для борьбы с ними даже военных сил, но без большого результата.-К. разводят или в полудиком состоянии в огороженных парках («парковые К.») или в клетках при непосредственном уходе за ними человека. В Зап. Европе мясо К. имеет широкое применение, что вместе с выгодой использования шерсти и шкурок стимулирует и разведение К. в больших масштабах. За последние годы в СССР обращено большое внимание на развитие промышленного кролиководства; организован кролиководческий трест и для подготовки специалистов учреждены многочисленные курсы и даже факультет кролиководства при Моск. зоотехническом институте. Паразиты К. д паразитарные б-ни. Чесотка К. проявляется в различных формах: а) ушная чесотка, вызываемая клещом Psoroptes communis cuniculi или другим видом-Chorioptes cuniculi. В ушной раковине наслояются корки в результате катарального состояния ушного прохода, вызывая сильное раздражение и зуд; при этом имеется коричневатое отделение с неприятным запахом. Клещи могут проникать в среднее и даже во внутреннее ухо, вызывая серьезные осложнения. Лечение- 20 частей оливкового масла и 1 часть карболовой к-ты или крезола. Кожная чесотка- от клещей Sarcoptes scabiei var. cuniculi и Notoedrus minor cuniculi. В исключительных случаях на кожу может переходить и Psoroptes communis cuniculi. Шерсть выпадает, на коже образуются тесно прилегающие желтоватые или зеленоватые корки. Лечение-смазывать мазью из 150 г серного цвета, 8 г поташа и 60 г свиного сала. При случайном попадании клеща Glyciphagus domesticus в ухо К. у последнего развивается заболевание, называемое «кривая шея» (применяют карболовую мазь в ухо). Клещи красно-телки и куриный Dermanyssus gallinae также нападают на К.-Из клещей Ixodoi-dea у К. встречается Ixodes' ricinus. Der-macentor Andersoni (американской фауны) и Haemaphysalis leporis-palustris (а также слепень Chrysops discalis и упоминаемая ниже кроличья вошь) могут передавать К. Bacterium tularense и распространять т. о. туляремию. В шерсти К. живут клещи Listro-phorus gibbus, Cheyletiella parasitivorax и Leiognathus suffuscus; они не поражают кожи К.; второй из них сам питается мелкими клещами К.-Из вшей на К. живет Haemodipsus ventricosus, а из блох- Spilopsyllus cuniculi; кроме того на К. могут переходить Ctenocephalus canis (собачья блоха), Ctenocephalus felis (кошачья блоха), Pulex irritans (человеческая блоха) и Echid-nophaga gallinacea (куриная блоха). К. имеет своего кожного овод а-Cuterebra cuniculi, личинки которого паразитируют под кожей. Из внутренних паразитов важнейшее значение имеют кокцидии Eimeria stiedae, поражающие клетки желчных ходов; кишечный кокцидиоз вызывается видом Е. perforans. В duodenum К. паразитирует патогенная для него Giardia duodena-lis (биченосец-лямблия), а в крови бывает Trypanosoma cuniculi.-Г л и с т ы К. относятся к сосальщикам, ленточным червям и к нематодам. Из первых у К. бывают двуустка печоночная (Fasciola hepatica) и двуустка ланцетовидная (Dicrocoelium lancea-tum). В печени К. бывают пузыри эхинококка. В печени и в брыжейке К. встречаются финки собачьей ленточной глисты Taenia pisiformis; обычно они множественны; вследствие гороховидной формы они получили название Cysticercus pisiformis. Под кожей и в мышцах бывает крупная финка типа ценура со множеством ввернутых внутрь головок на стенке общего пузыря; эта форма относится к виду Multiceps serialis, в ленточном стадии живущему в кишечнике собак. При залегании пузыря под кожей на ее поверхности, выпячивается опухоль раз- мером до величины яблока. В желудке и в кишечнике К. паразитирует нематода Gra-phidium strigosum; в кишечнике кроме того бывают круглые глисты Passalurus ambigua, Trichostrongylus calcaratus, Trichostrongy-lus retortaeformis, Nematodirus leporis, Tri-chocephalus leporis, скребень Echinorhyn-chus cuniculi. В бронхах паразитируют нематоды Synthetocaulus rufescens (в качестве редкого гостепаразита К.) и собственно кроличий вид Synthetocaulus commutatus-паразит дикого К., попадающийся и у домашнего К. В лимф, железах и в легких встречаются личинки пятиусток (Linguatulidae). В мышцах могут паразитировать трихины.- Кролик как лабораторное животное - см. Лабораторные животные.
Е. Павловский. Кролик в генетическом отношении представляет собой один из наилучших объектов среди всех лабораторных животных. Большое число изученных генов, комбинации которых создают очень большое количество фенотипов (признаков), позволяет очень детально и точно исследовать передачу из поколения в поколение того или другого наследственного.признака или группы признаков. На первое место среди генетически изученных признаков К. следует поставить окраску шерсти.-1. Генетика окрас-к и К'. Окраска, свойственная дикому К. и нек-рым доместикационным формам (Фландрии), носит наименование «агути» (заячья окраска). Характерная серая окраска агути определяется доминантным геном Y (распределителем пигмента) зонообразно по длине волоса (ген Y не действует на шерсть брюха К., к-рое 'бывает у агути белое). В зависимости от присутствия тех или иных генов окраски агути может быть голубое, гаванна и желтое. Все гены окраски К. слагают собой эпистатический ряд, при наличии всех членов к-рого и получается окраска агути (генотип ABCDG). Значение каждого из факторов эпистатического ряда при образовании окраски К. оказывается следующим. А-основной фактор пигментации, переход к-рого в рецессивное состояние (а) обусловливает полное отсутствие пигментации (альбинизм). Факторы В, С и D - усилители, при общем действии к-рых возникает максимум пигмента в виде черной окраски (генотип ABCDg). При переходе в рецессивное состояние гена D окраска ослабляется до голубого цвета, как например у голубых венских К. (генотип ABCdg, ABCdY-голубое агути). При переходе в рецессивное состояние гена С окраска ослабляется до коричневого цвета, как напр. у породы гаванна (генотип ABcDg, ABcDY- коричневое агути). Рецессивное состояние гена В дает желтую окраску, напр. тюрин-генский К. (генотип AbCDg", AbCDY-желтое агути). Четыре гена эпистатического ряда окраски-BCDG (ген А исключается, т. к. в рецессивном состоянии он всегда дает альбинизм) могут различно комбинироваться между собой, давая 16 фенотипов (24= 16) (см. табл.). 2. Типы пятнистостей К. Английская пятнистость (темные пятна на бглом фоне) или расцветка К.-бабочки определяется доминантным фактором К. Голландская Комбинации генов эпистатического-ряда (BCDY). | Генотипы Фенотипы Агути Раса Бельгийский ве- ликан BCDg .. Черный Аляска BCdY . . Голубое агути BcDY . . Коричневое агути Желтое агути bCDY . . При наличии ге- на Р - жел- тые серебри- стые BCDg . . Голубой Венский голубой BcDg. . . Кох>ичневый Гаванна bCDg. . . Желтый Тюрингенский К. Bcdg . . . Feb. Feb. BcdG . . . Feh-агути Швейцарский-Feb. bCdY . . Светло коричнев. : агути bcDY . . Оранжев, агути \ bCdg . . . Светлочерепахо- вый \ Расы не разво- bcDg . . . Оранжевый / дятся bcdY . . . Песочное агути bcdg . . . Песочный ) пегость (стандарт: передняя половина кролика белая, исключая уши и вокруг глаз, задняя половина-верная) определяется рецессивным фактором s. Серебристая окраска, свойственная породе шампань, вызывается доминантным фактором Р (смесь окрашенных и неокрашенных волос). Наряду с доминантной пятнистостью имеется ген рецессивной пятнистости (/).-3. Белые К. Кроме белых К. с красными глазами (альбиносы-а) известны и другие белые. Белый венский-белый с голубыми глазами (Ах). Фактор х наряду с фактором А определяет развитие пигмента. Переход фактора А в рецессивное состояние приводит к альбинизму, переход в рецессивное состояние фактора х определяет белую окраску шерсти и голубые глаза. Белый с коричневыми, иногда серыми глазами определяется комбинацией achbCDG (aeh - аллеломорф фактора А-см. ниже).--4. Структурные и др. признаки. Что касается шерсти К., то из факторов, определяющих его норм. шерсть, пока известны три: V, R, Ки. Переход в рецессивн. состояние первого вызывает ангорскую шерсть (v), превосходящую своей длиной нормальную шерсть в 3-4 раза. Рецессивное состояние другого вызывает знаменитую шерсть (в виду меховой ценности) реке (г), открытую во Франции в 1919 г., и наконец рецессивность третьего (Ки) дает фенотип, схожий с рексом. Из: летальных факторов известен рецессивный фактор, в гомозиготном состоянии дающий голых кроликов. Необходимо отметить также рецессивный фактор (У), вызывающий желтый цвет жира К. вместо нормального белого.-5.Количественны еприз-н а к и. Из количественных признаков, наследующихся по типу обозначенных факторов, у К. изучены: длина ушей, вес и размеры. По .данным Кастля (Castle) различие-между русской и польской породами определяется в среднем двумя факторами, русской и бельгийской породами-восемью и между польской и бельгийской-десятью S67 факторами.--6. Множественные аллеломорфы. У К. множественные аллеломорфы образуют три гена (А, В, G). Наиболее обширная серия аллеломорфов образована геном А. Серия содержит в себе 6 членов: А-основной фактор пигментации, <ach-отсутствие желтого пигмента-окраска шиншилла, ad-светлый шиншилла (начинается редукция темного пигмента), ат- дальнейшая редукция темного пигмента {шиншилла с коричневым оттенком при наличии G, при д-окраска мардар); ап- акромеланистическая форма (русский кролик), а-полное отсутствие пигмента (альбиносы). Серия гена В содержит 4 члена: В-фактор бурой окраски, Be-эпистатич-ная черная под агути (в гетерозиготном состоянии стальной кролик), bj-японский кролик (черно-желтый), Ъ-желтый (тю-рингенский К.).-Серия гена G содержит три члена: G-фактор серой окраски, Go- огненный К., д-черный К. Кроме этих трех серий по мнению К а с т л я различные степени пятнистости у голландских К. образуют одну серию множественных аллеломорфов (I)w>dw>di/>dww).-7. Сцепление. Хромосомный комплекс К. слагается из 21 пары аутосом и пары т-у-хромосом (половых). Известны пока три случая сцепления. Фактор А (основной фактор пигментации) лежит в одной хромосоме с фактором В (черно-бурый); перекрест между ними равен 34,6%. Фактор К (английская пятнистость) сцеплен с фактором *S (голландская пятнистость); перекрест между ними близок к 0,1%. В той же хромосоме лежит и фактор v (ангорская шерсть); перекрест между v и К равен 14%. Точные сведения по генетике К. необходимы для врачей, среди к-рых широко распространено убеждение, что К. разной окраски обладают различной чувствительностью к сифилису, инсулину и т. п. Весьма возможно однако, что различная чувствительность кроликов к этим агентам, будучи определяема наследственной конституцией, зависит от генов, ничего общего с генами окраски не ИМеЮЩИХ.
М. Гентнер, Н. Дубинин.
Лит.: Голубиц кий С, Кролики, ч. 1-2. М., 1909; Е л а г и н П., Кролик, П., 1919; Келлер К., Естественная история домашних животных, М., 1910; Макаревский А., Заразные болезни кроликов и зайцев, М., 1930; ПавловскийЕ., Введение в зоотомию, ч. 1, Л., 1923; Филипченко Ю., Изменчивость и наследственность черепа у млекопитающих, П., 1917; Garhardt U., Das Kanin- chen, Lpz., 1909; Krause W., Die Anatomie des Kaninchens, Lpz., 1884; Schwartz B. a. Shook W., Rabbit parasites and diseases, Farmers Bull., .№ 1568, Washington, 1928; Sei fried O., Die wichtigsten Krankheiten des Kaninchens, Munchen, 1927. Периодические издания..-Вестник кролиководства, М., с 1929; Пушное дело, М., с 1926; Der Kanin- chenziichter, Lpz., с 1895.