Приглашаем посетить сайт
ЛИПОИДЫ
ЛИПОИДЫ, группа веществ, различных по своему хим. строению, включающая жиры и вещества, напоминающие жиры нек-рыми физ. и химич. свойствами, особенно растворимостью, а именно-фосфатиды, стерины, цереброзиды, лецитин и холестерин (см.). По номенклатуре, принятой Международной комиссией по реформе биолого-химической номенклатуры, жиры и другие сложные эфиры, близкие к жирам, стерины и фосфатиды образуют класс липидов.К простым липидам принадлежат: 1) г л и ц е-р и д ы (сюда относятся жиры); 2) цери-д ы, содержащие вместо глицерина высшие одноатомные алкоголи (воск, спермацет и др.); 3) стериды (холестерин и др. стерины). К сложным липидам относятся фосфоаминолипиды (фосфатиды), подразделяющиеся на: 1) г л и ц е р о ф о с-фоаминолипиды (лецитины, кефа-лин) и 2) сфингофосфоаминоли-пиды, содержащиенепредельныйдвухатом-ный аминоалкоголь сфингозин (сфингомие-лин). Цереброзиды по этой номенклатуре относятся не к липидам, а к гетерогли-коз и д а м. Физиологич. роль Л. чрезвычайно многообразна. Представляя собой обязательную,. жизненно важную составную часть клеточной протоплазмы, они имеют фундаментальное значение для функции последней, причем холестерин в противоположность лецитинам не обнаруживает видовой специфичности. Л. как поверхностно активные вещества скопляются в пограничном слое клеток и оказывают существенное влияние на обмен веществ в клетках. При этом значение гидрофобного холестерина и гидрофильного лецитина прямо противоположны. Присутствие лецитина, способного к набуханию и повышающего биоэлектрическую разность потенциалов на клеточных поверхностях, способствует прониканию веществ в клетки. Присутствие холестерина, обладающего противоположными свойствами и являющегося как бы «изолятором» клеток, понижает их проницаемость. Взгляды Овертона (Overtoil), что проницаемость клеток зависит от растворимости веществ в Л. пограничного клеточного слоя, в наст, время оставлены. Значение пограничного слоя, богатого Л., дли проницаемости клеток объясняется происходящими в нем процессами набухания и биоэлектрическими явлениями. Особенно важное значение Л. для поступления веществ в клетку обусловлено явлениями ад-сорпции, происходящими на пограничном слое вода-липоид (Traube). Многие вещества, не обладающие поверхностной активностью на разделе вода-воздух, проявляют таковую на разделе вода-липоид и потому согласно теории Гиббса (Gibbs) скопляются на данном разделе (Окунев). Указанное антагонистическое влияние холестерина и лецитина проявляется при очень многих процессах. Поэтому физиологически весьма важными являются константы (так называемые липоцитические коефи- циенты)« _?™-™- » (Mever и Schaeffer, Тег-^
' холестерин ч
' .
,„ ....
жирные к-ты готе и \veill), а также «-z^r™^~» к холестерин холестерин-эстер Давно известно антагонистическ. действие лецитинов и холестерина при гемолизе: лецитину принадлежит при этом активирующая, холестерину- тормозящая роль (см. Гемолиз). В таком же направлении действуют названные Л. в отношении некоторых ферментов, в частности липазы (Jagic, Ремезов), а также в отношении свертывания крови (Dorle, Szenes). Важная роль принадлежит Л. и особенно холестерину в про-.цессе мышечного сокращения (Embden). Так напр. присутствие холестерина значительно усиливает действие адреналина на гладк. мускулатуру (Westphal и Herrmann). Процесс газообмена в мышцах в значительн. степени зависит от присутствия Л. в их пограничном слое (Embden и Lange). Лецитин, легко подвергаясь набуханию, способствует усилению газообмена, холестерин оказывает повидимому обратное действие. Присутствию липоидного пограничного слоя придается важное значение при объяснении явления наркоза.-Присутствие Л. в плазме оказывает влияние на быстроту оседания эритроцитов, причем холестерин, понижая поверхностный заряд эритроцитов, ускоряет, а лецитин задерживает этот процесс.- Фагоцитарная способность лейкоцитов ослабляется в присутствии холестерина и усиливается под влиянием лецитина и церебро-:зидов (Stuber, Rothschild). Способность Л., особенно холестерина, связывать некоторые яды (напр. сапонин, яд кобры) объясняет вероятно отчасти благоприятное влияние их на течение нек-рых инфекций, правда, далеко не постоянное. Следует отметить также важное значение липоидов при некоторых иммунореакциях, стоящее в связи с выработкой иммунных тел. Регулируя проницаемость животных оболочек, Л. принимают участие в обмене воды в тканях. Значительное содержание в оболочках холестерина, обусловливая электрическую изоляцию тканевых элементов, задерживает движение ионов и тем вызывает накопление воды в тканях. Накопление .лецитина вызывает обратный эффект (Brink-mann и van Damm). В связи с влиянием липоидов на тканевой обмен стоит и их значение для процесса роста (напр. для роста опухолей; Robertson и Burnet, Borst). Особенно важно значение липоидов как носителей нек-рых витаминов (витастеринов) (см. Витамины, Авитаминозы). Быстрая гибель животных при кормлении пищей, лишенной липоидов (Stepp), зависит от недостатка витаминов. При голодании отношение холестерина к фосфатидам не изменяется, но происходит уменьшение высших жирных к-т в тканях и падает отношение холестерина к жирным к-там, особенно в мышцах. Наконец действие нек-рых гормонов, особенно полового гормона, повидимому также тесно связано с присутствием Л. Далее холестерин задерживает действие инсулина и усиливает действие адреналина.-Понижая поверхностное натяжение, Л. способствуют эмульгированию нейтрального жира, причем лецитины благоприятствуют образованию эмульсии жира в воде, а холестерин- дисперсии воды в жире. Тот или иной тип эмульгирования зависит поэтому от соотношения холестерина и лецитинов в соках организма, что в свою очередь влияет на физ.-хим. состояние жировых депо.-Не имея значения энергетического материала в организме, Л. являются необходимым компонентом интермедиарного жирового обмена. По Уокеру, Гюку и Литсу (Walker, Hueck и Leath.es), распад нейтрального1 жира происходит таким образом, что радикал жирной кислоты из триглицерида соединяется с холестерином, образуя холестерин-эстер; оставшийся дистеарилглицерид образует, с холин-фосфорной кислотой лецитин, легко подвергающийся окислению;, холестерин-эстер, реагируя с глицерином, может снова образовать нейтральный жир и свободный холестерин. Вопрос о синтезе Л. в животном организме может считаться повидимому в наст. время выясненным в положительном смысле (Вешпег и Lehmann, Gardner и др.). Неясным является еще источник образования .холестерина; повидимому в этом отношении имеют значение дериваты желчн. к-т (Thann- hauser) и возможно высшие жирные к-ты (Reicher, Лейтес). Точно так же не выяснено, происходит ли распад холестерина в организме; мнение о том, что желчные к-ты являются продуктами расщепления холестерина, нужно считать еще не доказанным. Что касается фосфатидов, то последние могут расщепляться в организме на свои компоненты. -'Цикл липоидов в организме и роль в нем отдельных органов представляют еще много невыясненного. Центральная роль принадлежит повидимому печени; в ней происходит накопление и ресин-тез лецитинов (Franchini, Eichholtz); там же происходит и их распад (Leathes). В печени имеют место также процессы накопления холестерина (Аничков, Халатов), его эстерификация (Thannhauser), частичное выделение желчью и возможно синтез (Artom, Lombroso, Reicher). Из других органов, имеющих значение в процессах накопления и повидимому синтеза холестерина и лецитинов, следует отметить селезенку, корковый слой надпочечника, легкие, а также клетки так назыв. рет.-энд. системы; в качестве депо Л. важную роль играет жировая клетчатка. Необходимо подчеркнуть, что цикл Л. в организме тесным образом связан с циклом жиров, начиная с процессов всасывания в кишечнике (холестерин всасывается только при наличии жира). При пассаже через органы количественным изменениям Л. всегда сопутствуют определенные количественные изменения жиров (Reicher, Лейтес). -'Регуляция липоидн. о б м е-н а и роль в ней эндокринной и вегетативной нервной системы являются почти неисследованной областью. Отдельн. работы касаются главн. обр. Л. крови и не позволяют сделать определенных выводов, тем более что не удается установить, являются ли при этом изменения Л. первичными или же (что вероятнее) представляются вторичными, зависящими от изменений жирового обмена. Выдвинутая Дрезелем и Штернгеймером (Dresel, Sternheimer) схема: sympathicus- холестерин, vagus- лецитин оспаривается (Weiss и Paul) и является далеко не доказанной. При патологических условиях отложение липоидов (липоидоз) в тканях (как в клетках, так и межуточном веществе) наблюдается часто, причем обычно наблюдаются смеси различных липоидов. При наличии в соответствующих тканях дегенеративных явлений иногда говорят о ли-поидной дегенерадии (см. Жировое перерождение).
с. Лейтес. Методика гяст. исследования Л. Изучение Л. в тканях может быть произведено либо путем осмирования кусочков тканей до разложения на срезы либо же путем различной окраски последних *. Осмнрование производят, помещая свежевырезанные и по возможности небольшие кусочки тканей в содержащие осмий фиксаторы. Наиболее употребительны следующие смеси: а) ж и д-кость Ф лемминг а: 1%-ной хромовой к-ты-15 см3, 2%-ной осмиевой к-ты- 2 или 4 см3, ледяной уксусной к-ты-6-10 * Ниже под названием «липоиды» подразумеваются, согласно терминологии Банга (Ivar Bang), все вообще жиры. [ОИДЫ
220« капель; б) жидкость Альтмана: 5%-ный раствор двухромовокислого калия, смешанный перед употреблением с равным объемом 2%-ной осмиевой к-ты.--Фиксация продолжается 1--3 дня, после чего следует суточная промывка в текучей воде, заливка в целлоидин или парафин и разложение на срезы. Большая часть Л. окрашивается при этом в черный цвет. Действию осмиевой к-ты могут быть подвергнуты не только кусочки непосредственно, но и полученные из них срезы (напр. при предварительной фиксации кусочков формалином). В наст, время осмий для изучения содержащихся в тканях Л. применяется редко, гл. обр. потому, что с одной стороны этим методом открываются не все виды Л., а с другой-черную окраску принимает ряд структурных образований, не имеющих с Л. ничего общего. Наиболее употребительным в наст, время методом является окраска срезов, получаемых путем замораживания. Кусочки ткани толщиной до 1/2-1 см фиксируют 1-2 суток в 20%-ном растворе формалина (1 часть продажного формалина на 4 части водопроводной воды), после чего разлагают на замораживающем микротоме на срезы, толщиной в 10-15 ц. Для обнаружения общего количества Л. срезы окрашивают раствором Scharlachrot'a или Sudan III (насыщенный раствор краски в смеси равных объемов 70°-ного спирта и ацетона). Окраска продолжается 10-15 минут, после чего срезы споласкиваются в воде и докрашиваются гематоксилином. Л. окрашиваются в различные оттенки красного и красновато-желтого цвета (см. таблицу). Для сохранения срезы заключают в гумми-сироп Апати (50 см3 воды, 50 г гуммиарабика, 20 г сахарной пудры и кристаллик тимола) или в глицерин-желатину. Гумми-сироп дает возможность получить более прочные и постоянные препараты (срез вылавливается из воды на предметное стекло, слегка обсушивается, на него капают каплю гумми-сиропа и покрывают покровным стеклом). Для диференцирования различных групп Л. существует ряд методов, из к-рых наибольшее значение имеют следующие. Окраска Nilblausulfa t'oM (насыщенный водный раствор краски); срезы красят 10-15 минут, споласкивают в воде и диференцируют (лучше под контролем микроскопа) в слабом (1-5%) растворе уксусной к-ты. Нейтральные жиры окрашиваются в розово-красноватый цвет, церебро-зиды и фосфатиды-в голубовато-синеватый, мыла и жирные к-ты-в темносиний. Окрашенные срезы заключают в гумми-сироп и рассматривают немедленно после изготовления препарата; через нек-рое время окраска может довольно значительно измениться. Окраска Nilblausulfat'oM имеет значение для предварительной ориентировки в качественном составе имеющихся в ткани Л.- Метод Фишлера (Fischler) применяется для выявления жирных к-т и мыл. Срезы, фиксированные в 20%-ном растворе формалина, помещают на сутки в протраву (насыщенный водный раствор Cupri acetici), промывают затем в воде и окрашивают гематоксилином, приготовленным следующим образом: гематоксилина-1,0, абсолютного спирта-10 см3, насыщенного раствора углекислого лития-1 см3, воды-'9 см3. После промывки в воде срезы диференцируют жидкостью Вейгерта (буры--2,0, красной кровяной соли-'2,5, воды-100 см3), промывают в воде и заключают в гумми-сироп. Жирные к-ты окрашиваются в сине-черный цвет. Другой кусочек той же ткани фиксируют' в 20%-ном формалине, насыщенном салици-ловокислым кальцием. Срезы из таких кусочков окрашивают только-что описанным, способом, причем в черно-синий цвет помимо жирных к-т окрашиваются в этом случае и мыла. Сравнивая препараты, полученные-при описанных различных методах фиксации, можно составить представление о соотношении жирных к-т и мыл. Остальные липоиды можно на тех же срезах докрасить. Scharlachrot'oM.-М етод Чиаччо (Ci-accio) основан на предварительном хромировании кусочков ткани, после чего часть Л. не извлекается при проведении кусочков. через спирты и ксилол. После фиксации кусочка в течение 2 суток в смеси 80 частей 5%-ного двухромокислого калия, 20 частей формалина и 5 частей уксусной кислоты его-перекладывают на несколько (5-6) дней в 3%-ный раствор двухромовокислого калия, сутки промывают водой и заливают через ксилол в парафин. Освобожденные от парафина срезы окрашивают Суданом. Окраску воспринимают фосфатиды и нек-рые смеси их, жирные к-ты, мыла и нек-рые другие Л. (см. таблицу).-М етод С м и т-Д и т р и-х a (Smith-Dietrich). Полученные путем замораживания срезы хромируют 48 часов в термостате при 37° (в насыщенном растворе двухромовокислого калия), после чего их, предварительно промыв, красят при 37° несколько часов в гематоксилине Кульчицкого и диференцируют в жидкости Вейгерта (см. выше способ Фишлера). В сине-черный цвет окрашиваются гл. обр. смеси фосфати-дов, мыл и жирных к-т с холестерин-эсте-рами (см. таблицу).-О краска Neutral r о t'ом (насыщенным раствором) может быть применена для выявления мыл, жирных к-т и фосфатидов, к-рые окрашиваются в красный цвет (см. таблицу).-С п о-соб Бенда (Benda) может быть применен для обнаружения мыл и жирных к-т (и нек-рых их смесей). Метод был предложен для окраски некрозов жировой ткани. Фиксированные в формалине кусочки режут на замораживающем микротоме и помещают на 2 дня в термостате при 37° в протраву Вейгерта для невроглии (флюорохром и уксуснокислая медь). Мыла и жирные к-ты, образующиеся в месте некроза жира, окрашиваются в зеленый цвет.-И сследова-ние при помощи поляризационного микроскопа дает возможность выявить в первую очередь холестерин и холестерин-эстеры. Они обладают двоякопреломляемостью, которая исчезает при нагревании и вновь появляется после охлаждения. Нек-рые фосфатиды обладают двоякопреломляемостью, не исчезающей при нагревании. Нейтральные жиры, мыла, жирные кислоты двоякопреломляемостью не обладают (см. таблицу). Исследование при 222: Таблица р е а к ц и й ж и р эвых веществ (по Kawamura; цит. по Абрикосову). Жировые вещества i Двоякая преломляемость Двоякая преломляемость при нагревании Sudan (Schar-lachrot) Nilblau- '< sulfat Neutral-rot Smith t-i Ciaccio Нейтральные жиры (глицерин-эстер) - красный красный i - ! Холестерин-эстер ' + - желто-красный красноватый - i - - - Фосфатиды: а) сфингомиелин б) кефалин а) + б) - я) + ! бледножел-б) - | то-красный а) синеватый i б) СИНШ"1 j + ! + а) - б) + Цереброзиды + + ! бледножел-i то-красный синеватый + ; + - - Смесь холестерина с жирными к-тами + - | желто-красный красноватый | - | + - - Смесь холестерина с нейтральными жирами - | желто-крас-1 ный сине-красный! ; j - + - Смесь холестерина с кефалинами + + | бледножел-| то-красный i + ; i + - + Жирные к-ты - - желто-красный синий + j I + + + Мыла - _ - желто-красный синий | + 1 i + + + помощи поляризационного микроскопа можно производить как на неокрашенных срезах, помещенных в каплю воды под покровное стекло, так и на окрашенных Nilblau-sulfat'oM постоянных препаратах.-Указанные выше способы хотя и не позволяют определить точный хим. состав Л. под микроскопом, однако в совокупности дают возможность ориентироваться, с какими основными группами липоидов приходится иметь дело (см. таблицу). Если необходимо исследовать липоиды на мазках, последние фиксируют парами формалина и окрашивают Scharlachrot'oM или Nilblausulfat'ом. Некоторые липоиды можно обнаружить в виде блестящих шариков и зерен в капле жидкости, помещенной под покровное стекло. Их можно окрасить, добавляя несколько капель Scharlachrot'a.
с. вайль.
Лит.: Абрикосов А., Материалы к морфол. изучению пат. жира клеточной протоплазмы, Вопр. научной медицины, 1913, №2; Гинзбург М. и П е р е т ц Л., Биол. метод определения липоидов и его применение в психиатрии, Обозр. психиатрии, 1927, №2;ДымшицИ.иДжаксон И.,Липоиде-мия при физиологических и патологических условиях, Лгр. мед. ж., 1927, №7; Ермольев а 3., Об антигенной функции липоидов, Ж. эксп. биол. и мед., 1927, № 19; К о л л е н А., Об отложении липоидов в глазу в связи с возрастом и с отложениями липоидов в др. органах, Арх. офт., т. III, № 4, 1927; Л ей тес С, Исследования по жировому и липоидному метаболизму, Ж. эксп. биол. и мед., 1927, № 16; о н ж е, О жировом и липоидном обмене, Клин, мед., 1929, № 8; Омородинцев И., Введение в биол. химию, М., 1925; о н ж е, Биол. значение жиров, Усп. биол. химии, в. 5, Л., 1927 (лит.); о н ж е, Холестерин и его значение в физиологии и патологии; ibid., в. 7, 1929; о н ж е, Роль фосфатидов в дипамике жизненных процессов организма, ibid., в. 8, 1930 (лит.); Щукин И., К вопросу о липоидной терапии в связи с обменом веществ, Моск. мед. ж., 1925, №9;Degkwitz К., Zur physikalischen Chemie der Zellfette, Klin. Wo-chenschr., 1929, № 48; F г a n k e 1 S., Allgemeine Me-thoden zum Nachweis, zur Darstellung u. zur Bestim-mung der Lipoide im tierischen Organismus (Hndb. d. biol. Arbeitsmethoden, hrsg. v. E. Abderhalden, AM. 1, T. 6,B.-Wien, 1925); Gel 1 horn, Das Per-meabilitatsproblem, В., 1929; Kawamura R., Die Cholesterinesterverfettung, Jena, 1911; он же, Neue Beitrage zur Morphologie u. Physiologie der Choleste-rinsteatose, Jena, 1927; К n a u e r H., Ergebnisse der Lipoidstoffwechselforschung mit besonderer Berucksi-chtigung der Verhaltnisse im Kindesalter, В., 1928; Linossier G., Les lipoides dans 1'infection et dans-l'immunite, P., 1920; R u b n e r M., tlber dieWichtig-keit der Lipoidstoffe und ihre Beziehungen zum Haus-halt der Zelle, Klinische Wochenschrift, 1925, p. 1849---1853; Sachs H., Klopstock A. u. WeilA., Die Reaktionsfahigkeit des Organismus gegeniiber Li-poiden, Deutsche medizinische Wochenschrift, 1925, p. 1017-18; Verhandlungen der Deutschen patholo-gischen Gesellschaft, 20. Tagung, Wurzburg, 1925 (доклады Hueck'a и др.). См. также литературу к статье-Лецитин.