Приглашаем посетить сайт
ОБОЛОЧКА
ОБОЛОЧКА (оболочка клеток). Протоплазма всякой клетки, растительной или животной, отграничена от окружающей среды более плотным слоем. Последний может быть очень тонок, почти незаметен, но может развиваться и как обособленная от внутренних частей протоплазмы структура. В первом случае уплотненный тончайший слой называют поверхностной пленкой, «гаптогенной мембраной» или поверхностной О.; во втором говорят об О. в собственном смысле слова. Поверхностная О. (Protoplasmahaut) не может быть открыта обычными микроскоп. методами исследования, даже при применении тончайших окрасок, а потому гнет. значения не имеет: каждая клетка в препарате представляется лишенной всякой О. В нек-рых случаях ее можно видеть лишь в ультрамикроскоп (Гайдуков, Seifriz, Нап-steen Cranner), но не у всех объектов. Фи-зиол. значение поверхностной О. огромно; от нее зависит регуляция проникновения различных веществ в клетку. Пфеффер (Pfef-fer) первый понял ее значение и начал изучать ее проницаемость. Несмотря на солидные доказательства существования поверхностной О., многие авторы (Лепешкин, М. Fischer и др.) отрицают ее присутствие, основываясь при этом 1) на модельных опытах с избирательным поглощением ионов желатиновыми студнями, лишенными всякой оболочки, и 2) на наблюдениях над плазмолизом и движением частичек в поверхностном слое клеток (Лепешкин); при плазмолизе во многих случаях остаются тяжи, соединяющие отошедшую от стенок протоплазму со стенками, но своей консистенцией ничем не отличающиеся от плаз-молизированной цитоплазмы. Большинство современных авторов, признавая существование поверхностной О., считает ее слоем цитоплазмы клетки, качественно от нее отличным. Этот слой, т. е. поверхностную О., нельзя рассматривать как постоянную структуру-она может изменяться и даже исчезать, но образуется всякий раз, когда клетки соприкасаются с окружающей средой; напр. при раздавливании клетки вокруг вытекших капель сейчас же образуется поверхностная О., реагирующая на краски (т. е. проницаемая для одних красок и непроницаемая для других), так же как и О. живых неповрежденных клеток. Наиболее убедительные данные получены в опытах с микроманипулятором. Удается показать, что напр. у амеб поверхностный слой плотен (находится в состоянии геля) и его можно осторожно оттянуть от жидкой цитоплазмы иголками микроманипулятора.' Еще более убедительны опыты с микроинъекцией солей (Chambers и его ученики; 1915-28). При погружении в растворыNaCl или КС1 амебы отмирают вследствие разрушения поверхностного слоя; в растворах СаС12 или MgCI2 они остаются живыми. При инъекции внутрь тех же солей NaCl и КС1 вызывают быстро исчезающее разжижение, а СаС12-не исчезающее уплотнение цитоплазмы. С помощью физических методов также удается Подтвердить существование поверхностной оболочки, например по исследованию электропроводности эритроцитов. Повидимому поверхностная оболочка очень тонка; на основании величин диэлектрической постоянной взвеси эритроцитов можно думать, что она состоит всего из одного слоя молекул (см. Мономолекулярный слой) или из двух (исследования Gorter'a и Grendel'n на эритроцитах человека). Мнения о составе поверхностной О. разноречивы. По теории Овертона она образована из липоидов, гл. обр. лецитина и холестерина, которые как вещества, понижающие поверхностное натяжение, скопляются на поверхности клетки. Но такому предположению противоречит проницаемость клеток для воды, Сахаров и незначительная проницаемость для солей. Для объяснения проникания этих веществ в клетку надо признать, что кроме жировых веществ в О. содержатся и белковые вещества. Бехгольд (Bechhold) мог убедиться в этом при исследовании в ультрамикроскоп; на это же указывает изменение проницаемости эритроцитов в кислых и щелочных средах, что возможно только в присутствии веществ, как напр. белки, меняющих свой заряд по одну и ДРУГУЮ сторону изоэлектрич. точки. Наиболее вероятно допущение, что О. клеток построена мозаично из липоидов и белков. Поверхностная О. специфична для каждой клетки, и ее избирательные свойства нельзя целиком объяснить, основываясь на модельных опытах с искусственно изготовленными мембранами. К типу поверхностных О. нужно отнести и двуконтурные О. простейших (т. н. пелликула у большинства инфузорий, жгутиковых и у нек-рых эпителиальных клеток). О. в собственном смысле. Некоторые клетки снабжены О., отличающейся от остальной цитоплазмы не только строением, но и химизмом (клетки растений покрыты О. из целлюлезы, клетки ракообразных-О. из хитина). В зависимости от положения клетки в системе других клеток, а также и от функции, О. развивается или вокруг всей клетки, напр. яйцеклетка, или только на одном ее полюсе в виде т. н. кутикулы (клетки эпителия кишечника, почек и т. д.). Способ образования этих О. до сих пор во многих случаях не выяснен. Они появляются то как секрет цитоплазмы то в результате уплотнения ее поверхностного слоя и наконец могут возникать путем конденсации веществ, окружающих клетку. Во многих случаях (оболочка растительных клеток, хитиновые О. у ракообразных и т. д.) О. обладают двулучепреломлением, т. е. построены кристаллически. Кутикула клеток в однослойном плоском эпителии, в эпителии мочевого пузыря и в покровном эпителии амфибий однородна, очень тонка и по-видимому имеет еще значение опорной структуры (Studnicka, Heidenhain). В эпителиях цилиндрических кутикулярная оболочка достигает большой мощности и сложности строения, образуя т. н. «рубчик» клетки. Последний образован тонкими выростами эктоплазмы, сцементированными между собой каким-то веществом (Zimmermann, Heidenhain). Имеют ли эпителиальные клетки оболочку, окружающую их со всех сторон, пока еще не решено, хотя нек-рые авторы считают это очень вероятным. Из клеток соединительной ткани настоящую О. (т. н. краевой обруч) имеют только эритроциты амфибий, хотя по некоторым данным (Лепе-шинская) настоящая О. существует и у эритроцитов млекопитающих. Остальные клетки соединительной ткани имеют лишь поверхностный уплотненный слой. Вопрос об О. фибрии не решен еще окончательно, но Ifr преобладает мнение, что они- не имеют собственной О. (мукоидной, как думали раньше). О. мышечных клеток, т. н. сарколемма, прозрачна, тонка и следует всем изменениям клетки при сокращении, иногда в ней открывается фибрилярность; т. к. она по своим хим. свойствам отличается от саркоплазмы и от миофибрил, то многие авторы (Prenant и др.) рассматривают продукт выделения соединительной ткани, связывающей мышечные волокна. Об О. нервных волокон-см. Нервные волокна.
Лит.: Chambers a. Pollack, Micrurgical studies in cell physiology, Journ. of gen. physiol., v. VІII, X, 1926-27; Fischer M., Wasserbihdung in Odemen, Dresden, 1927; & e 1 1 h о r n E., Das Per-nieabilitatsproblem, В., 1929 (лит.); Heilbrunn b., Colloid chemistry of protoplasm, В., 1928; Her-Iwig &., MikroskopischeUntersuchungder lebendigen Masse und ihre Ergebnisse (Hndb. der mikroskopischen Anatomie des Menschen, hrsg. v. W. Mollendorff, B. I, Berlin, 1926. лит.); Lepeschkin W., Kolloidche-mie des Protoplasmas, В., 1924; он me, My opinion about protoplasm, Protoplasma, v. IX, 1930 (лит.). См. также лит. к ст. Клетка.
А. Румянцев.