Приглашаем посетить сайт
ОБОНЯНИЕ
ОБОНЯНИЕ, физ.-хим. процесс, при помощи к-рого человек и животное получают представление о запахе. Особо важную роль О. играет у животных и у нек-рых из них О. (син.' чутье) очень велико; способность различать самые слабые запахи является у многих из них могучим орудием в борьбе за существование; очень большое значение имеет О. и в половой жизни животного. Параллельно с таким развитием О. и обонятельная часть мозга особенно хорошо развита (см. Rhinencephalori). Значение О. в жизни человека уже не так велико, и в связи с этим многие части обонятельного мозга находятся в рудиментарном состоянии. Обонятельные проводящие пу-т и состоят из двух частей: периферической
Рисунок 1. Обонятельные проводящие пути: А- bulbus olfactorius; В-tractus olfactorius; С- trigonum olfactorium; 1-cellulae olfactoriae в полости носа; 2-nervus olfactorius; 3- glome-ruli olfactorii; 4-stratum moleculare; 5- митральные клетки; 6-клетки-зерна bulbi olfactorii; 7-cellules empanachees; #-колятерали осевых цилиндров митральных клеток Bbulbus olfactorius; 9-они же в tractus olfactorius; 10- пирамидные клетки в tractus olfactorius; Л-волокна, оканчивающиеся в bulbus olfactorius.
и центральной. К периферической относится п. olfactorius, а к центральной-bulbus olfactorius (где смыкаются периферические и центральные пути), ряд корковых и подкорковых центров и пути, их соединяющие. Периферический обонятельный путь, см. Olfactorius nervus. От митральных клеток bulbi начинается центральный обонятельный путь (рис. 1), который идет в поверхностном, или молекулярном слое tractus olfactorii (часто неправильно называемого «обонятельным нервом»), затем в trigonum olfactorium, причем посылает ко-лятерали в подлежащие слои клеток и все время подкрепляется выходящими оттуда волокнами. Из trigonum olfactorium боль- шая часть обонятельных волокон переходит в наружную обонятельную полоску (stria olfactoria externa), главным местом окончания к-рой служит передний отдел gyri hippocampi (regio olfactiva); меньшая часть обонятельных волокон через stria intermedia (или среднюю обонятельную полоску, слабо развитую у человека и непостоянную) идет в substantia perforata anterior; внутренняя обонятельная полоска (stria olfactoria interna), или верхний обонятельный корешок (не всеми авторами признаваемый), переходит на лобную долю и повидимому служит сочетательной системой между обонятельной и лобной долями. Т. о. второй обонятельный неврон, начавшись в bulbus olfactorius, оканчивается в gyrus hippocampi, в корковом слое tractus olfactorii и striae olfactoriae externae (отчасти и в substantia perforata anterior), которые являются поэтому вторичными обонятельными центрами. Сот-missura alba anterior соединяет их с центрами противоположной стороны. Передний ее отдел (pars olfactoria) связывает bulbus, tractus olfactorius и substantia perforata обеих сторон, обонятельные же области обеих gyri hippocampi соединяются задним отделом (pars temporalis, s. hemisphaerica) спайки (рисунок 2). Проекционные системы соединяют корковые обонятельные центры с подкорковыми; к ним относятся 1) основной обонятельный пучок Валленберга (radiatio olfactiva basalis, s. profunda), идущий от bulbus olfactorius и от коры tractus olfactorii через глубокие слои substantiae perfo-ratae anter. (где количество волокон в нем нарастает) к corpora mamillaria; по данным нек-рых авторов этот пучок может быть прослежен оттуда до substantia reticularis среднего мозга (tractus olfacto-mesencephalicus); 2) fibrae olfacto-habenulares, отделяющиеся от предыдущего пучка и в составе striae medullaris идущие к trigonum habenularum и оканчивающиеся в nucl. habenulae; 3) stria cornea, s. terminalis, s. taenia semi-circularis, роговая, или пограничная полоса, к-рая от uncus gyri hippocampi и от nucl. amygdalae идет, описывая дугу, вдоль верхней стенки нижнего рога бокового желудочка, ложится между nucleus caudatus и tha-lamus opticus, а затем передним своим концом уходит в substantia perforata anterior; нек-рые авторы допускают в этой системе существование волокон, идущих в обратном направлении'. Кроме проекционных систем существуют еще ассоциационные волокна, соединяющие обонятельные центры с другими отделами коры, гл. обр. с корой Аммонова рога (cornu Ammonis, s. hippocampus). К этим I волокнам принадлежит tractus olfacto-ammo-nicus, cingulum и striae longitudinales. Tractus olfacto-ammonicus, обонятельный пучок Аммонова рога (старейший пучок в мозгу позвоночных), начинается в substantia perforata anterior и отчасти в переднем отделе gyri hippocampi; через gyrus subcallosus Zuckerkandl'n направляется к septum pel-lucidum, получая подкрепление волокнами от обоих этих образований, затем у заднего края перегородки присоединяется к f ornix 'у и в составе его волокон, но идя в обратном направлении, доходит до Аммонова рога.- Cingulum, s. fornix periphericus (поясной пучок), идет от обонятельной доли в белом веществе gyri fornicati и оканчивается в Аммоновом роге; по данным большинства авторов cingulum состоит из коротких волокон, прерывающихся в коре нижних отде
Рисунок 2. Обонятельные проводящие пути: 1-bulbus olfactorius; 2-tractus olfactorius; 3-trigonum olfactorium; 4- stria olfactoria intermedia, s. profunda; 5-stria olfactoria ex-terna; б-uncus gyri hippocampi; 7-nucleus amygdalae; 8-gyr. hippocampi; 9-alveus; ,91-fimbria; 10-fascia dentata; 11-cingulum; 12-fornix и commissura interfornicata (lyra Davidis); 13-corpora quadrigemina; 14-fibrae perforantes; 15-gyrus fornicatus; 16-thala-mus opticus; 16'-nucl. anter. thalami optici; 17-tract, mamillo-thalamicus; 18- striae lon-gitudinales indusei grisei; 19-fornix; 20-tract. olfacto-ammonicus; 21-stria cornea; 22-striae medullares; 23-induseum griseum; 24-ha-benula; 25-commissura alba anterior; 26- striae olfactoriae internae; 2 7-tract, septo-tha-lamicus; 28- pedunc. septi pellucidi; 29-fibr. olfactoriae к tuber cinereum; JO-основной обонятельный пучок к corpora mamillaria; 31-corpus mamillare; 32-tract, mamillo-teg-mentalis; 33-fasc. retroflexus Meynert'a; 34-gangl. interpedunculare; 35-pedunculus cerebri; 36-pedunculus corp. mamillaris; 37- fasc. Iongitud. dorsal. Schiitz'a.
лов gyri fornicati, где берут начало новые волокна, идущие частью в Аммонов рог частью в septum pellucidum.-Striae longitu-dinales indusei grisei начинаются в обонятельной доле (в carrefour olfactif Broca), отчасти в gyr. subcallosus, идут назад по верхней поверхности corporis callosi, переходят у splenium corporis callosi в fasciola cinerea, затем в fascia dentata и в Аммонов рог. Часть волокон, входящая в striae lon-gitudinales, берет начало от клеток indusei grisei; одни из них направляются назад к Аммонову рогу, другие-вперед, к обонятельной доле; нек-рые волокна делятся на передние и задние ветви. Striae longitudi-nales сообщаются посредством fibrae perforantes corporis callosi с tractus olfacto-ammonicus, идущим в составе свода под мозолистым телом; на нижней поверхности мозолистого тела эти волокна образуют пучок, т. н. fornix longus-центростремительный путь от substantia perforata anterior к Аммонову рогу. Предполагается существование прямой связи между обонятельными центрами (gyrus hippocampi) и Аммоновым рогом, расположенными очень близко друг от друга.-Наконец свод (fornix) относится также к приводящим путям обонятельной сферы; он состоит из проекционно-комис- суральных волокон, соединяющих Аммо-новы рога между собой и с corpora mamillaria; аксоны пирамидных клеток Аммонова рога переходят в alveus, затем в fimbria непосредственным продолжением к-рой является fornix (см.); он лежит под corpus cal-losum, затем изгибается вниз и назад и оканчивается в corpus mamillare своей стороны, а отчасти и противоположной (tractus corti-co-mamillaris). Нек-рая часть волокон свода переходит в striae medullares thalami и в составе их идет к ganglion habenulae под названием tractus cortico-habenularis. Наконец часть волокон свода идет в поперечном направлении в составе commissurae hippocampi, s. interfornicatae (s. psalterium, s. lyra Davidis) и оканчивается в Аммоновом роге и в corpus mamillare противоположной стороны. В виду обширных связей Аммонова рога с обонятельными центрами он безусловно должен быть причислен к обонятельной сфере, но остается еще нерешенным вопрос о его фнкц. значении в этой сфере; является ли он высшим, сочетательным центром (т. к. он связан только с вторичными подкорковыми и корковыми центрами) или обыкновенным корковым центром обонятельных ощущений. Отрицательные результаты опытов и отсутствие положительных клин, данных не позволяют пока решить этот вопрос. В таком же положении находится и вопрос о значении gyr. fornicati.-Подкорковые обонятельные центры, а именно corpus mamillare, имеют связь со многими образованиями промежуточного мозга и мозгового ствола. Из медиального ядра corporis mamillaris возникает fasciculus mamillaris princeps (основной пучок), к-рый направляется вверх и делится на две ветви: 1) tractus mamillo-thalamicus, или fasc. thalamo-mamillaris (пучок Vicq d Azyr'a), оканчивающийся в nucleus anterior thalami optici, и 2) tractus mamillo-tegmentalis, или fasc. tegmento-ma-millaris (покрышечно-сосковый пучок Gud-den'a), идущий в покрышку мозговой ножки частью к gangl. profundum tegmenti, а частью к серому веществу Сильвиева водопровода; описаны волокна, спускающиеся до substantia reticularis моста. В лятеральном ядре (nucl. accessorius) corp. mamillaris берет начало pedunculus corp. mamillaris, к-рый также направляется в покрышку мозговой ножки к gangl. dorsale tegmenti и к серому веществу aquaeductus Sylvii; в этих образованиях возникает дорсальный продольный пучок (fascic. longitudinalis dorsalis Schiitz'a), к-рый тянется через серое вещество ствола мозга к ядрам п. hypoglossi и к другим ядрам черепнОМОЗГОВЫХ нер'ВОВ. Е. Кононова. При обычных условиях пахучие вещества вместе с вдыхаемым воздухом поступают в носовую полость, причем благодаря вихревым движениям вдыхаемая струя воздуха доносит часть пахучих веществ до regio olfactoria, где они, войдя в контакт с обонятельными клетками, вызывают раздражение, перерабатываемое в соответствующий нервный импульс. Выдыхаемый воздух тоже дает обонятельные ощущения. Это имеет место особенно при еде, когда после глотания нёбная занавеска открывает вход в носоглоточную полость и из зева поступает воздух, наполненный запахом пищи. Эти ощу- щения, присоединяясь к чисто вкусовым из полости рта, дают критерий оценки пищи и питья и возбуждают апетит. Обычно вкусовые и обонятельные ощущения очень тесно смешаны, и нам кажется, что последние исходят из полости рта. Нормальными раздражителями для обонятельной поверхности служат мельчайшие частицы пахучих веществ, распыленные в воздухе, причем степень чувствительности даже у человека является весьма высокой. Так, запах мускуса ощущается при содержании в одном литре воздуха одной 20-миллионной части миллиграмма. Цваардемакер (Zwaardemaker) приводит следующую таблицу пороговых величин, найденных им для различных запахов: ацетон- 0,4.1b"-8; камфора- 1,6.10 _и; нитробензол - 4,1.Ю-11; ионион - 1,0.10~33; меркаптан - 4,4.10 ~14; этилбисульфит - 3,0.10~13; валериановая к-та - 2,1.10~i2; пиридин- 4,0.Ю-11; скатол - 4,0.Ю-12. Величины выражены в г/см*. Абсолютное количество пахучего вещества, необходимого для возникновения обонятельного ощущения, тоже невелико, т. к. емкость носовой полости всего 10-15 см*. Для измерения остроты чувства О. служит ольфактометр Цваардемакера. Сила обонятельных ощущений при прочих равных условиях зависит от величины поверхности соприкосновения вещества с обонятельной областью, от частоты доставки пахучих веществ к обонятельным клеткам и от концентрации пахучей воздушной смеси. Вопрос в том, существует ли диференциро-вание концевых нервных аппаратов для отдельных обонятельных ощущений, решается повидимому в отрицательном смысле, хотя нек-рые факты говорят за нек-рую специализацию периферических обонятельных аппаратов. К числу таких фактов относится например явление утомления нервного прибора для данного запаха при длительном О. его и появление частичных аносмий и гипосмий, т. е. полного или частичного выключения способности воспринимать отдельные Запахи.
С. Цейтлин. Патология. Расстройства обоняния наблюдаются при различных заболеваниях как центральных, так и периферических. Fila olfactoria, bulbus и tractus olfactorius обеих сторон благодаря их близкому соседству поражаются б. ч. одновременно, при заболеваниях же центров О. обыкновенно меньше страдает благодаря очень богатым связям, к-рые существуют не только между центрами одной стороны, но и с противоположными. Расстройство О. может быть различного характера: аносмия, гип ер осмия, паросмия (paraesthesia olfactoria) и наконец обонятельные галлюцинации. Аносмия может быть и неполная (гипосмия), иногда только для некоторых запахов; она бывает сильнее выражена, если сочетается с расстройством вкуса. Помимо причин местного характера и заболевания п. I, аносмия наблюдается при заболевании п. V или вернее парасимпат. системы (волокна к-рой, входя в состав п. V, служат трофической, вазомоторной и секреторной иннервации слизистой полости носа), а также при нек-рых заболеваниях центральной нервной системы (см. ниже). Аносмия может быть также 1) конгенитальная вследствие недоразвития пп. о If actor ii или обонятельных центров; 2) сенильная - вследствие атрофии п. I и 3) при менопаузах.-При гиперосмии самые слабые запахи воспринимаются как сильные, и вообще все запахи очень неприятны и вызывают рефлекторные явления-головные боли, тошноту и рвоту.-П а р о с м и я (дизосмия), извращение обонятельных ощущений, может сопровождаться аносмией и гиперосмией; при слабой степени паросмии б-ной смешивает запахи, при сильной-хорошие запахи вызывают неприятные ощущения и, наоборот, дурные нравятся.- Встречаются наконец иобонятельные галлюцинации: б-ные ощущают те или другие запахи (б. ч. дурные) без всякой видимой причины.-Очень часто нарушение О., особенно аносмия, протекает незаметно и открывается лишь при случайных обстоятельствах. Из заболеваний центральной нервной системы расстройства О. наблюдаются при менингитах и при опухолях мозга в лобной доле или на основании, причем существующие вначале гиперосмия и обонятельные галлюцинации впоследствии сменяются аносмией. Аносмия была описана и при опухолях мозжечка, сопровождающихся сильно повышенным давлением. При прогрессивном параличе и при табесе в начале б-ни описаны извращения обонятельных ощущений и кризы гиперосмии, в более поздних стадиях-притупление О.; полная аносмия редка. У эпилептиков очень часто наблюдается обонятельная аура в виде обонятельных галлюцинаций; нередко в интервалах между припадками имеется гиперосмия. При неврастении встречается гипер осмия; при истерии-самые разнообразные расстройства О., часто сочетающиеся с нарушением вкуса, слуха. У идиотов и имбеци-ликов О. бывает притуплено. Расстройства обоняния наблюдаются также при многих психических заболеваниях - обонятельные галлюцинации при тяжелых формах схизо-френии, гиперосмия при маниакально-депрессивном психозе в стадии возбуждения И Т. П.
Е. Кононова.
Лит.: Гамаюнов С,К вопросу о физиологии обоняния, Саратов, 1928; Handbuch der norm.u.pathol. Physiologie, hrsg. v. A. Bethe, G-. Bergmann u. a., B. XI, В., 1926 (главы К. Frisch'a и F. Hoffmann'a); Hauffe G., Diagnose durch den Geruchssinn, Med. Klin., B. XXII, 1926; Huediger E., Geruch u. Diagnostic Med. Klin., B. XXII, 1926,- Skramlit E., Handbuch der Phvsiologie der niederen Sinne, B. I, p. 1-345, Lpz., 1926 (лит.); Zwaardemaker H., L'odorat, P., 1925; он же, Physiologie der Nase (Hndb. d. Hals-, Nasen-, Ohrenkrankh., hrsg. v. A. Denker u. O. Kahler, B. I, B.-Munchen, 1925 (лит.). См. также лит. к ст. Запах.