Приглашаем посетить сайт
ОКРАСКА РАСТЕНИЙ
ОКРАСКА РАСТЕНИЙ и животных (ее биол. значение). О. животных имеет большое биол. значение. В разное время оно расценивалось различно. Впервые учение о биол. значении О. было выдвинуто и разработано дарвинизмом, оценивавшим все полезные животному признаки, которые могли быть закреплены и развиты путем отбора. В особенности Уоллес (Wallace) разобрал, классифицировал и сгруппировал относящиеся сюда факты. Сам Ч. Дарвин много занимался О. как вторичным половым признаком, приписывая ее развитие действию полового отбора. Последователи Дарвина и Уоллеса проявляли тенденцию всякую окраску животных приписывать полезности, не соблюдая при этом должной осторожности. В конце 19 и в начале 20 вв. сильное антидарвинистическое движение в западной науке не могло не коснуться и вопроса об окраске. Выдвинулось изучение физ.-хим. стороны явления, были поставлены поверочные опыты над значением О. и широко распространилось противоположное мнение: всякая О. бесполезна, являясь лишь следствием физ. и хим. процессов в теле или на теле животного. Поставленные опыты часто давали и дают отрицательный ответ на вопрос о предполагаемом биол. значении О. Это происходит во-первых от недооценки всех сложных условий опыта, во-вторых еще более от совершенно неправильно делаемых выводов из них (см. ниже). Биологическое значение окраски велико, поскольку велика зависимость животных от врагов, имеющих прекрасно развитые органы зрения (птицы, млекопитающие), поскольку велика их зависимость от добычи, усматривающей своих преследователей, поскольку играет роль в их жизни стадность, заставляющая молодь следовать для безопасности за старшими, и поскольку О. облегчает полам возможность находить друг друга и приходить в соответствующее возбуждение, способствуя более энергичному размножению. Разные типы О. животных по их значению можно разделить на две группы: 1. О., играющую роль при отношении друг к другу врагов и добычи, т. е. помогающую добыче ускользнуть от хищника и позволяющую хищнику незаметно овладеть добычей,-то, что немцы называют Schutzfarben, или Schutztrachten (охранительной окраской), 2. О., играющую вспомогательную роль при спаривании-Paarungstrachten.-О., имеющая биологич. значение, можета) по цвету или рисунку подходить к окраске внешней среды и делать т. о. животное незаметным; она полезна и преследуемому животному и преследователю-скрывающая или покровительственная О.; б) наоборот, может резко выделить животное, обращая на него внимание,-поражающая О. Покровительственная О. может делать животное незаметным, в особенности на расстоянии, когда основной тон окраски сливается с окружающей средой. Таковы: белая окраска полярных животных (белые заяц, лисица, медведь, сова, кречет), серовато-желтая окраска множества зверей, птиц, рептилий, насекомых и пауков пустыни, зеленая окраска животных тропических лесов, отсутствие окраски и прозрачность пелагических морских животных и т. д. Еще более скрывающей окраска делается тогда, когда она передает не только основной фон, но и рисунок. Есть бабочки, в совершенстве копирующие рисунок ствола дерева, на к-ром они сидят. Зернистый рисунок песка воспроизводится на поверхности ящерицы-круглоголовки, живущей в пустыне. Согласно Фосселеру (Vos-seler) прямокрылые пустынь Африки передают на своих надкрыльях не только окраску, но и структуру почвы; формы, живущие на красноватой почве, принимают красный оттенок, живущие на песке-желтый и имеют мелкозернистый рисунок; у насекомых, живущих на гальке, окраска темнеет и получает более грубый зернистый характер. Сходство идет еще дальше, если животные принимают не только рисунок, но и форму того объекта, на котором оно сидит. Сюда относятся всем известные примеры бабочки-каллимы, воспроизводящей в сидячем положении со сложенными крыльями форму и рисунок завядшего листа с его жилками, причем отростки задних крыльев упираются в ветку, где сидит животное, копируя листовой черешок. Наша крапивница со сложенными крыльями имеет также вид засохшего листа. Сюда же относятся различные палочники и богомолы, воспроизводящие форму веточек или листьев. Нек-рые из тропических богомолов до того напоминают по окраске и форме цветы, что иные из бабочек и др. насекомых садятся на них и делаются их жертвами. Многие из гусениц бабочек-пядениц с большой точностью воспроизводят веточки кустарника. Такое сходство, обычно называемое подражательной О., усугубляется поведением животного. Насекомые, подражающие мертвым предметам, отличаются неподвижностью. Потревоженные, они надолго замирают в определенных позах. Так, гусеницы пядениц вытягиваются под углом к той ветви, где сидят, держась за ветку лишь двумя парами задних ног и вполне подражая торчащему в сторону сухому сучку. Некрасов наблюдал, как крымские богомолы, напоминающие засохшие на черенках листочки, слегка качались на своих тонких ножках при ветре, воспроизводя дрожание листвы от ветра. То же движение они повторяли, будучи посажены между двумя рамами окна, где сильно дуло. Вейсман рассказывает, что он нашел однажды коровую совку (бабочку) Xylina на заборе около земли. Он поднял ее, рассмотрел, принял за кусок гнилой коры и бросил. Потом он усомнился и снова поднял. Это была действительно бабочка, ни одним движением не выдавшая себя. П. Ю. Шмидт показал, что палочники (фазмиды), сходство тела и ножек к-рых с веточками особенно велико, могут впадать в настоящее состояние каталепсии, принимая позу покоя с вытянутыми вперед ножками и сяжками и напряженными мышцами. В это время можно пинцетом взять ту или другую ножку и придать насекомому любую позу. В самых неудобных позах оно застывает и стоит неподвижно часами. Ему можно даже отрезать брюшко, сегмент за сегментом-оно не выходит из состояния каталепсии и не производит движения. Когда- сходство с неодушевленным пред-" метом доходит до такой степени, не приходится говорить, что сходства подражательной О. случайны и обязаны явлениям конвергенции или ортогенеза, как это хотят представить нек-рые антидарвинисты. Примеров покровительственной и подражательной окраски так много, животным так часто приходится разыскивать добычу (как обшаривает стайка синиц каждый кустик зимой или осенью), что всякое приспособление, делающее добычу менее заметной, уменьшающее вероятность ее открытия, жизненно важно и должно закрепляться отбором. Поэтому даже отдельные опыты (из них отметим подтверждающие теорию покровительственной окраски опыт Чеснола, привязывавшего богомолов к растениям того же цвета и к растениям иного цвета, где они бросались в глаза, и наблюдения Поултона над куколками бабочек, одни из к-рых были на фоне того же цвета, другие на неподходящем фоне) не имеют сами по себе важного значения. В особенности надо решительно возражать, когда против защитного значения покровительственной окраски приводят отдельные опыты и наблюдения, говорящие, что покровительственная окраска не достигла там или здесь своей цели, что враг «все равно» заметил добычу и что поэтому окраска не имеет значения. Давать такое толкование- значит не понимать хода процесса. И способы защиты и способы распознавания и овладения добычей идут, развиваясь параллельно. «Я обычно спрашиваю,-говорит не без остроумия по этому поводу Прохнов,- неужели оттого, что зайцы ловятся лисицами, быстрота ног их не имеет никакого значения?». Неужели-прибавим мы-окраска орудий под цвет почвы, военных судов под цвет моря, военных костюмов под зеленые или пыльные «покровительственные» цвета в войнах последнего времени не имела значения, так как и при них истреблялись орудия, суда и люди.-«Суждение о том, в какой степени защищено насекомое,-говорит Прохнов,-требует исследования поведения и образа жизни насекомоядного и изучения того, какую роль данное насекомое играет в питании насекомоядного сравнительно с другой добычей, учитывая их относительную частоту». Все это ставит нас перод проблемами количественного учета в приро'-де насекомых, методика к-рого еще разрабатывается. Поражающая О., обращающая на себя внимание, может иметь различное значение. Прежде всего она может быть предостерегающей. Животные, обладающие жалом, ядовитыми волосками, неприятным вкусом или запахом, животные несъедобные часто отличаются яркой окраской, избавляющей их от нападения. Каждая по- 272: пытка неопытного хищника напасть на такое животное запечатлевается в его памяти, и неприятное ощущение ассоциируется с яркой О. В другой раз он уже не повторит такой попытки, и значительное количество животных с такой О. будет спасено ценой немногих жертв, необходимых для выработки ассоциации. У жалящих насекомых особенно часто встречается комбинация черных и желтых колец или пятен. Типичный пример предостерегающей окраски у млекопитающих животных представляет довольно яркий белый и черный наряд американской вонючки, отличающейся невероятно сильным и противным запахом. Здесь также производилось очень большое число опытов, дающих довольно пеструю картину. Конечно предостерегающая окраска так же, как покровительственная, имеет лишь относительное, не абсолютное значение, сильно сокращая процент погибающих. В общем опыты с насекомоядными констатируют, что предостерегающая окраска насекомых отвращает от них известное число насекомоядных. Особую категорию О. представляет так наз. устрашающая, соединенная обычно с каким-либо движением. Так, у глазчатого бражника (Smerinthus ocellatus) верхние крылья представляют пример типичной темной покровительственной О., но если бабочку потревожить, она делает резкое движение телом и крыльями, приподнимаясь на ногах и сразу обнаруживая яркокрасные с глазчатыми пятнами нижние крылья. Этим «глазам», внезапно являющимся перед преследователем, и приписывают устрашающее значение. Такие же внезапно появляющиеся глазные пятна обнаруживаются у гусениц нек-рых бражников (Chaerocampa elpenor, Leucorhampa ornatus), сопровождаясь раздуванием соответствующих члеников, а иногда и змеевидными движениями. Учение об устрашающей окраске особенно было развито Гюнтером (Gtinther) в Германии и Фау-секом у нас. Однако оно подверглось во многом справедливой критике (Никольский), и количество относящихся сюда случаев вряд ли велико. Приведенные выше примеры в сущности близки к третьей категории поражающих окрасок, носящей название м и-метизма, или мимикрии (см.) в узком смысле слова и которую можно бы назвать ложно-предостерегающей окраской. Кроме упомянутых имеется еще одна категория бросающихся в глаза О. Это-р а с п о з н а-вательная О., или распознавательные метки, хорошо видимые и на расстоянии у стадных животных, напр. белый поднятый вверх хвостик кролика, белые пятна на заду у целого ряда стадных млекопитающих (антилоп, оленей, ланей, серн) и т. п. По толкованию Уоллеса, обратившего свое внимание на это явление, белый хвост или белое пятно на заду бросившегося бежать передового животного служит указателем или сигналом для всех более молодых и слабых, которые под руководством старых, более опытных вожаков скорее могут достичь безопасного места. Такими же, часто легкими распознавательными метками даже при общей покровительственной О. отличаются держащиеся стайками птицы, имеющие белые лолоски или отметинки на груди, голове, шее, оровях, крыльях, хвостовых перьях и т.д. Пятна на крыльях и хвосте часто обнаруживаются лишь во время полета. Распознавательные метки могут играть роль и в половой период, помогая полам найти особь другого пола того же вида. Так нек-рые объясняют себе живую яркую-окраску насекомых, особенно бабочек, видную во время их полета. Однако вопрос, видят ли насекомые цвета, долгое время возбуждал спор. Гесс (Hess) например отрицал совершенно способность пчел видеть цвета, но опыты Прохнова и Фриша (Proclmow,. Frisch) определенно доказывают хотя может-быть и ограниченное цветовое зрение пчел. Во всяком случае многие насекомые находят другой пол более по запаху или по звукам., издаваемым другим полом, чем по окраске. Очень большие споры возникли о значении и происхождении О., являющейся вторичным половым признаком, т. е. свойственной одному полу. Дарвин приписал ее происхождение половому отбору. О. растений. Биол. значение у растений имеет яркая О. плодов и цветов. Яркая О. цветов, обильных медом, обеспечивает им перекрестное оплодотворение при помощи насекомых (Фриш «дрессировкой» пчел на. определенный цвет доказал, что они его различают), а привлекающие и приманивающие цвета плодов плодовых деревьев обращают на них внимание плодоядных птиц и зверей,. отыскивающих и поедающих их. При этом семена плодов или косточки проходят непереваренными через тело животного и попадают затем в наиболее благоприятные условия для прорастания. Что действительно' яркая О. полезна для растения и может быть рассматриваема как результат деятельности естественного отбора, видно из того, что такая О. появляется не ранее созревания плода, т. е. только тогда, когда семена уже достигнут полной зрелости и способности к прорастанию. Семена же и орехи, перевариваемые поедающими их животными, обычно-окрашены на растении в зеленый покровительственный цвет, а на почву падают побуревшими.
,
А- Некрасов. Развитие О. Изменение О. животных, связанное с возрастом, полом, местом обитания и разнообразными воздействиями, подвергалось многократно экспериментальному исследованию. Однако несмотря на большое количество работ, посвященных этому вопросу, сущность процесса развития О. остается до сих пор недостаточно выясненной. Изучение развития О. производилось по линии выяснения тех факторов внешней по отношению к пигментным образованиям среды,. к-рые влияют на появление, исчезновение и. изменение О. По отношению к пигментной. ткани или к пигментированным дериватам эпидермиса внешними факторами являются не только окружающая t°, влажность, освещение и т. д., но и влияния, исходящие из других частей организма (нервные, гуморальные импульсы и т. д.). Удобство систематизации обширного фактического материала заставляет условно относить последнего» рода влияния в группу т. н. внутренних факторов, поскольку их источник локализован внутри организма. Влияние света иокраски грун-т а. Кеннингем (Cunningham) исследовал О. камбалы (Pleuronectes platessa). Взрослая рыба, неподвижно лежащая на боку, имеет темную О. только правого, обращенного кверху бока. Помещая молодых камбал в аквариум со стеклянным дном, освещаемым снизу, Кеннингем добился появления пигментации на левом, обычно неокрашенном боку. У лишенных света в обычных условиях обитания животных О. часто отсутствует. Действие света на протея (Kammerer) и моллюска Lithodomus вызывает у них образование пигмента. Каммерер помещал огненную саламандру (Salamandra maculosa) в террариумы с различно окрашенным грунтом (черным и желтым). При содержании на желтом фоне увеличивалось количество оранжево-желтого пигмента за счет черного, черный грунт оказывал противоположное влияние. Данные Каммерера подтверждены Пржибрамом и Гербстом (Pfibram, Herbst). Влияние окрашенного фона или цветных лучей света на окраску куколок бабочек изучали Дюркен, Брекер и Владимирский. Все перечисленные авторы установили, что на свету и при воздействии светлого фона О. куколок делается более светлой. Необходимость солнечного света для возникновения зеленой окраски растений,зависящей от присутствия хлорофила, вытекает из того факта, что в темноте растения дают почти или совершенно белые (этиолированные) побеги. Влияние пищи. Расцветка брюшка у дрозофилы, определяемая геном abnormal-abdomen, зависит от характера пищи, проявляясь в различной степени выраженности поперечных полос. Нек-рые авторы кормили гусениц пяденицы листьями боярышника, ветви к-рого стояли в растворе свинцовых или марганцовых солей, и получали более темных чем обычно бабочек. Тот же результат получался, если в пищу гусеницам давались взятые из индустриального района листья, несущие налет металлических солей. Влияние t°n влажности. Влияние измененной t° на О. бабочек установлено еще Дорфмейстером (Dorfmeister, 1864). В результате многолетних опытов Штандфус и Фишер (Standfuss, Fischer) показали, что воспитание куколок крапивницы и др. бабочек как при высокой, так и при низкой t° приводит к появлению более темно пигментированных бабочек. О. цветов китайского первоцвета (Primula sinensis) находится в тесной зависимости от t° и влажности. При нормальной t° и умеренной влажности цветы окрашены в красный цвет. Повышение t° и влажности ведет к появлению белых цветов. Комбинированное действие повышенной (до 35°) t° и недостатка влаги приводило в опытах Toy ера (Tower) к изменению О. колорадского картофельного жука (Leptirotarsa decemlineata). Большое значение для понимания процессов развития О. имеют опыты над некоторыми млекопитающими. Шульц (Schulz, 1915) показал, что горностаевые кролики меняют свою О. под влиянием t°. Белая шерсть на боку или на спине после выбривания и помещения в условия низкой t° заменяется черной (рис. 1). Эти данные подтверждены Л. Кауфманом и подробно исследованы Ильиным, к-рый показал, что черная 'О. ушей, носа, хвоста и конечностей у горностаевых кроликов также зависит от t°. Пребывание кроликов с выщипанными черными волосами в условиях высокой t°" приводит к замене черных волос белыми (рис. 2). Эти явления зависят от различия в порогах раздражения различных участков тела к температурному воздействию. Нормальная расцветка горностаевого кролика есть также результат ответа пигментообра-зующих элементов кожи на воздействие t°. Помимо горностаевых кроликов подобного рода реакцию дают морские свинки, т. н. альбиносы Кастля, обладающие аналогичной О., сиамские кошки и вероятно нек-рые другие животные. Способность морских свинок альбиносов Кастля отвечать на температурные воздействия позволила Ильину решать вопрос об их генетической конституции, т. е. установить, являются ли они истинными альбиносами, обладающими геном а, или они аналогичны горностаевым кроликам и имеют конституцию А1. Генетический анализ в этом случае был невозможен, т. к. вполне белых морских свинок не встречается, а оба гена а я А1 рецессивны по отношению к основному гену цветности А. Анализ температурной реакции показал, что морские свинки альбиносы Кастля не являются истинными альбиносами типа а, а несут ген А1 подобно горностаевым кроликам. Влияние нервной системы изучено недостаточно. Есть данные, что перерезка периферических нервов ведет к обесцвечиванию соответствующей части тела у рыб. На этом же объекте показано влияние зрительных ощущений. Эти материалы в большей степени относятся к физиологии пигментной системы, чем к анализу развития О. Гормональные воздействия. Щитовидная железа. Влияние щитовидной железы на О. животных изучалось при помощи осуществления искусственного гипертиреоза. Помещение водных животных во взвесь препарата щитовидной железы или введение его наземным животным через рот или парентерально не может претендовать на имитацию соответствующих физиолог, и пат. явлений. Тем более опыты с искусственным гипертиреозом не в состоянии решить вопроса о роли этой железы в развитии О. Вместе с тем приводимые ниже данные позволяют установить факт гормонального влияния на О. и приближают к выяснению сущности процессов ее развития. Ряд авторов установил, что кормление кур веществом щитовидной железы или ее препаратами приводит к бурной линьке и затем к изменению О. вновь отрастающих перьев. Так, Б. Завадовский, Джакомини (Giacomini) и др. установили факт частичной, иногда далеко заходящей депигментации черных кур (рис. 3), тогда как Кру (Crew), с одной стороны, Торрей и Горнинг (Torrey, Horning)-с другой, отметили у виандотов усиленное образование черного пигмента. М. Завадовский и Р. Белкин в опытах с гипертиреозом фазанов показали, что характер изменения О. стоит в зависимости от количества введенного препарата щитовидной железы_ (рис. 4а и 4Ь). Повидимому различные результаты опытов упомянутых выше авторов должны быть отнесены за счет неодинаковых дозировок тиреоидного препарата. Возможность депигментации млекопитающих при гипер-тиреозе вначале отрицалась. В последнее время Ильину (1931) удалось добиться у Рисунок 1. Влияние нивкой температуры (около 0°) на окраску шерсти у горностаевого кролика. Рост черных волос вместо белых на спине и на крестце. (По Ильину.) Рисунок 2. Рост белых волос вместо черных на основании ушей горностаевого кролика под влиянием высокой температуры (около +30°). (По Ильину.) Ряс. 3. Влияние пшертиреоза на окраску оперения фазанов. Справа-нормальный фазан самец. Слева-фазан самец с дспигментг.ровапным оперением после кормления препаратом щитовидной железы. (По Завадовскому и Белкину.) Рисунок 4. Справа-хвостовое перо нормального фазана (самца). Слева-аналогичное перо фазана после кормления тиреоидином. Результат опыта-гиперпигментация (темные полосы более широкие). (По Завадовскому и Белкину.) Рисунок 5. Нормальная амблистома. Белые пятна средних размеров, появляющиеся во время метаморфоза под влиянием препаратов щитовидной железы. (По Воронцовой.) Рисунок 6. Амблистома, полученная из аксолотля под влиянием инъекций препарата гипофиза; белые пятна совершенно отсутствуют. (По Воронцовой.) Рисунок 7. Головастик Rana aurora Dratonyii-нормальный; темная окраска. (По Смису.) Рисунок 8. Головастик Rana aurora Dratonyii, депигментированвый в результате раннего удаления гипофиза; «серебристая» окраска. (По Смису.) Рисунок 9. Слева-нормальный аксолотль черной расы. Справа-черный аксолотль, депигментированный в результате удаления гипофиза. (По Бляхеру.) Рисунок 10. Слева-нормальный аксолотль белой расы, посередине-нормальный черный аксолотль, справа-белый аксолотль, гиперпигментированный в результате имплянтации под кожу нескольких гипофизов от аксолотлей. (По Воронцовой.) Рисунок 11. Микрофотография плоскостного препарата кожи нормального черного аксолотля. Пигментные клетки в состоянии экспансии. (По Воронцовой.) Рисунок 12. Микрофотография плоскостного препарата кожи гипофизектомированного черного аксолотля. Заметна отчетливая контракция меланофоров. (По Воронцовой.) Рисунок 13. Микрофотография плоскостного препарата кокки нормального белого аксолотля. Пигментных клеток мало, но все они находятся в состоянии экспансии. (По Воронцовой.) (К иллюстр. ст. Окраспа.) К ст. Окраска. горностаевого кролика роста белых или бледно окрашенных волос на ушах при низкой t° после скармливания таблеток тиреоид-ного препарата. У контрольных животных О. ушей оставалась черной. Наоборот, удаление щитовидной железы у горностаевого кролика и сиамской кошки приводило к гиперпигментации. Так, при t° 34° на месте удаленных черных волос на ухе вырастают снова черные волосы, тогда как у неопери-рованных животных уже при t° +25-27° черные волосы на ушах заменяются белыми. Ильин трактует свои результаты как следствие изменения порога раздражения кожи к температурному раздражению. (При ги-пертиреозе порог раздражения понижается, при тиреоидектомии-повышается.) У амфибий гипертиреоз также ведет к изменению О. Аксолотль, имеющий сплошную черно-бурую О., при превращении в амблистому обычно покрывается белыми пятнами (рис. 5). О. аксолотля стоит в связи с деятельностью гипофиза. Работа Воронцовой показала, что депигментация при гипертиреозе зависит от мозаичного повышения порога раздражения кожи по отношению к гормону гипофиза. Одновременное воздействие препаратом щитовидной железы и гипофиза ведет к появлению совершенно черных амблистом (рис. 6).-(Влияние половых гормонов на О. и влияние тиреоидного гормона на красочные признаки пола-см. Пол.) Гипофиз. Влияние гормона гипофиза на О. амфибий изучено очень подробно. Удаление закладки гипофиза у эмбрионов лягушки приводило к появлению обесцвеченных головастиков (рис. 7). Аналогичная операция у лягушек аксолотлей и тритонов (Hogben, Бляхер) также имела следствием депигментацию (рис. 8). Результат этот является следствием контракции черных пигментных клеток (меланофоров) и уменьшения их числа (рис. 9). Обратная имплянта-ция гипофиза приводит к полному восстановлению О., тем более медленному, чем больший срок прошел с момента гипофизекто-мии. Белая раса аксолотлей обладает значительно меньшим числом пигментных клеток, чем черная. Дело здесь не в пониженной активности белой расы, а, как показала Воронцова, в пониженной восприимчивости кожи белого аксолотля к воздействию гормона гипофиза. Имплянтация белому аксолотлю нескольких добавочных гипофизов приводит к значительному потемнению, особенно головы и части спины (рис. 10). Количество пигментных клеток при этом необычайно увеличивается. Из опытов Воронцовой вытекает, что различие в О. двух рас аксолотлей базируется не на различии в формообразовательной активности гормона гипофиза, а на различии в свойствах кожи. На О. амфибий совершенно отчетливое воздействие оказывает адреналин. Ли-бен (Lieben) и затем Воронцова показали, что меланофоры амфибий отвечают на инъекции адреналина резкой контракцией, длящейся, правда, недолго. Аналогичное влияние адреналина не ограничивается амфибиями, меланофоры рыб реагируют на адреналин аналогичным образом. У киноварно-пятнистого тритона (Diemyctibus viridescens) Коллинс и Адольф (Collins, Adolf) не обнаружили обычного контрактирующего дей- ствия адреналина на меланофоры. Эта амфибия вообще отличается особенностями пигментной реакции. Инъекция питуитрина вызывает у нее контракцию, а не экспансию меланофоров. Реакция экспансии пигментных клеток на введение гормона гипофиза может быть вызвана и рядом других раздражителей. Воронцова показала, что интра-перитонеальное введение гипофизектомиро-ванным аксолотлям эмульсии из различных органов (мышца, мозг и др.), а также различных органических (фибрин, пептон, глюкоза) и даже неорганических веществ (раствор NaCl) вызывает потемнение кожи вследствие расширения пигментных клеток. Воздействие перечисленными веществами in vitro на переживающие кусочки кожи также приводит к экспансии меланофоров. Гормон гипофиза т. о. не является специфическим раздражителем для пигментной системы амфибий. Имеется ряд веществ, действующих на меланофоры с различной степенью интенсивности; впереди всех по силе действия стоит все же гормон гипофиза. Данные Ал-лена по диференциальному изучению отдельных долей гипофиза в отношении их влияния на О. амфибий сводятся к установлению факта, что активное начало вырабатывается в мозговой и возможно в межуточной части железы. Механизм изменения О. при различных гормональных воздействиях изучен недостаточно. Это особенно относится к птицам, у к-рых пигментированные эпидермальные образования (перья) имеют очень сложную структуру. У амфибий контракция меланофоров зависит по всей вероятности от миграции зерен пигмента меланина из отростков к центру пигментной клетки. Звездчатая форма клетки при этом сохраняется. Наоборот, при экспансии гранулы меланина заполняют отростки меланофора. Глубокая депигментация амфибий после удаления гипофиза связана повидимому с распадом пигментных клеток и с освобождением зерен меланина, к-рые переходят в периферические слои кожи и удаляются во время линьки. Этот процесс очень отчетливо замечен у гипо-физектомированных жаб и испанских тритонов (Pleurodeles Waltlii) (Бляхер). Механизм развития О. многих животных еще в достаточной мере неясен. Полосатая и пятнистая О. млекопитающих, яркая расцветка птиц и насекомых, необычайные примеры приспособительной О. получили ясное истолкование в аспекте истории вида, но совершенно не изучены с точки зрения механики развития индивидуума. Попытки, сделанные в этом отношении Геккером, пока нельзя считать удачными. (О наследовании О.- см. Drosophila, Кролики, Мыши.) л. Бляхер.
Лит.: Дарвин Ч., Происхождение человека и половой подбор (Полное собрание сочинений, т. II, кн. 1,-М.-Л., 1926); Шмидт П., Организм среди организмов, М.-Л., 1927; Prochnow О., Die Farbung der Insekten (Hndb. d. Entomologie, hrsg. v. C. Schroder, В. II, Jena, 1929, лит.).