Приглашаем посетить сайт
ПЕРЕСЕЛЕНИЯ ЖИВОТНЫХ
ПЕРЕСЕЛЕНИЯ ЖИВОТНЫХ. Основные положения. П. ж. (миграция)-широко распространенное биол. явление. Однако понятие переселения нельзя прилагать к любым передвижениям животных в области их обитания. Не могут считаться переселением незначительные передвижения животных в течение суток или напр. пассивное перемещение животных морскими течениями. Активность животных в переселениях является существенной чертой. Кроме того нельзя назвать настоящим переселением перемену мест обитания в связи с резкими изменениями в строении самих животных в течение индивидуального развития напр. у таких форм, у к-рых есть свободно живущие личинки, иногда ведущие совершенно иной образ жизни, в иной биологич. среде, чем взрослые животные <напр. у насекомых с водными личинками, у .амфибий, у некоторых паразитических червей и т. д.). Наиболее характерным примером П. ж. (миграций) могут служить сезонные перелеты птиц. Это сезонное явление, ежегодно повторяющееся весной и осенью, выражается у многих птиц в громадных (в несколько ты- сяч км) перемещениях из одной области земного шара в другую. Осенний отлет на теплые зимовки так же закономерен, как и весенний возврат на места гнездовья или вывода. Другим общим примером переселения (уже иного рода) могут служить неожиданные (кажущиеся внезапными) выселения животных из старой области обитания, перемещения иногда на большие расстояния и вторжения в области, до этого не занятые данным видом животного. Таковы внезапные переселения пеструшек или леммингов (Myodes lemmus)- мелких грызунов, обитающих на Скандинавском полуострове, поражающие своей грандиозностью, т. к. нередко тысячи и десятки тысяч зверьков целыми потоками стремятся в одном направлении, не задерживаясь даже реками и другими препятствиями. Саджа (Syrrhaptes paradoxus)-птица, обитающая в песчаных и солончаковых степях Туркестана, Казакстана и Монголии, точно так же претерпевает периодические выселения на запад, залетая стаями даже до Англии (в 1888 г.). Но и у пеструшки, и' у саджи, и у нек-рых других животных, имеющих массовые «вспышки» переселений, эти переселения оканчиваются вымиранием всех особей, к-рые не могут приспособиться к новым условиям. Это-исход из основной области обитания, выселение избытка особей, обреченных почти всегда на гибель.-Наконец третьим общим примером П. ж., также характерным для целой группы сходных явлений, может служить расселение, т. е. медленное, из поколения в поколение тянущееся расширение области обитания какого-нибудь вида животных. Исторические данные, ископаемые находки и наблюдения старых зоологов позволяют с несомненностью проследить историю расселения многих животных. У нек-рых животных такое расселение происходит почти на наших глазах (у зеленой пеночки, дубровника; см. ниже) и животные постепенно и успешно колонизируют новую для них область. . Т. о. можно наметить три основных группы явлений, объединяемых под одним понятием переселения: 1. Истинные миграции-. сезонно повторяющиеся передвижения животных из одной области в другую с закономерным возвратом. Такие миграции б. ч. тесно связаны (по крайней мере хронологически) с климатич. изменениями и с сезоном размножения животных. 2. Выселения, не ежегодно происходящие (но повторяющиеся иногда с нек-рой периодичностью),-массовые выселения животных из основной области обитания, без обратного передвижения (кончающиеся гибелью). Связь с климат, изменениями менее ясна. 3. Расселение-медленное (в течение ряда поколений) изменение области обитания (ареала вида) в определенном направлении. Расселяющиеся особи успешно занимают новые места. Методы изучения переселений. Основной и наиболее доступный способ изучения-простое, но внимательное наблюдение над изучаемым животным. Разнообразные экспедиции и местные наблюдения доставляли и продолжают доставлять материал по П. ж. Специальные наблюдения над сезонными миграциями (напр. над перелетом птиц) ведутся в определенных местах и в определенное время, даже на особых станциях, многими зоологами. Но не очень давно был применен впервые на птицах другой метод, к-рый можно назвать «экспериментом в природе». Это- т.н. метод кольцевания, или пометки. Пойманным животным (у птиц-молодым птенцам еще в гнезде) надевается алюминиевое кольцо на ногу или особая «пломба» с номером, датой и названием учреждения, производящего пометку. Животное выпускается и, если оно попадет вторично в руки человека живым или мертвым, то по месту его находки можно бывает судить о расстоянии, а иногда и о пути, проделанном со времени пометки. Лучше всего разработан и широко применяется метод кольцевания у птиц (многими орнитологическими станциями, специально изучающими перелеты). (В СССР-Сокольнической биостанцией, Бюро краеведения и др.). К наст, времени за 30 лет работы окольцовано несколько сот тысяч птиц самых различных перелетных видов, получено большое число возвратов колец и благодаря кольцеванию фактическая сторона перелетов многих видов изучена чрезвычайно подробно (пути перелетов). Кольцевание млекопитающих-промысловых и вредителей (напр. сусликов)-также начинает давать интересные результаты (см. ниже) и развивается в СССР. Метод пометок применяется даже на рыбах, передвижения к-рых наиболее трудны для изучения. Сезонные регулярные миграции. Сезонные миграции почти всегда связаны с размножением. Среди беспозвоночных животных такие сезонные передвижения известны напр. у морского съедобного крабба (Cancer pagurus), который осенью, в сентябре перебирается из зоны прилива в более глубокие места. Обратное передвижение в мелкую воду начинается в феврале в связи с размножением, и молодь выводится из яиц уже в прибрежной зоне. Здесь замечается тесная связь с температурными изменениями (летом мелкая вода теплее) и с осенними штормами. Замечательные сезонные переселения наблюдаются у индийского наземного крабба (Geo-carcinus ruricola). Переселение с суши к морю происходит ежегодно в мае. Краббы спускаются с холмов, перелезают через все препятствия на пути и движутся иногда целыми стаями. В море происходит вывод из яиц молодых, и после этого взрослые краббы возвращаются обратно на сушу, иногда очень далеко от берега. Молодые, пройдя личиночный стадий в воде, взбираются на берег и уходят в глубь суши до начала размножения (в следующем году). У насекомых регулярные сезонные переселения не встречаются, но выселения и кочевки наблюдались неоднократно (см. ниже). У позвоночных сезонные миграции распространены гораздо шире. Уже у рыб находят много замечательных примеров. Вопрос о передвижении рыб имеет и практическое значение, поэтому изучение его идет довольно интенсивно. Рыбы, имеющие сезонные переселения, объединяются под термином т. н. «проходных». Сюда относятся в первую очередь семейства лососевых (Salmonidae), осетровых (Acipenseridae), затем некоторые виды окуневых (Percidae) и карповых (Cyprinidae; полупроходные). Проходные рыбы перед сезоном размножения поднимаются по рекам вверх против течения, иногда на сотни км, до верховьев, где и происходит икрометание («нерест»). По окончании размножения начинается обратное движение («скатывание») в море или низовые реки. У нек-рых видов сезонное передвижение заканчивается почти полной гибелью исто-щепных животных, и в море возвращаются лишь немногие. Такой ход рыбы (т. н. «путина») используется с промысловыми целями, т. к. скопление большого количества рыб облегчает их ловлю. Лососевые рыбы (куда относятся кроме многих видов лососей еще форель, восточносибирская кета, горбуша и некоторые др.) имеют наибольшее значение в рыбном промысле .Союза. Обыкновенный лосось, или семга (Salmo salar):-крупная рыба, обитающая в СССР в Балтийском и Белом морях и в реках, впадающих в них. Летом лосось входит в реки, преодолевая и сильное течение и др. препятствия, постепенно поднимается в них к верховьям, осенью там мечет икру и затем возвращается к устью. Молодь лосося постепенно спускается в море, где и достигает взрослого состояния. Характерные передвижения существуют у разнообразных сельдей. Даже названия нек-рых из них связаны с проходными инстинктами. Так, каспийская сельдь-бешенка (Clupea caspia)- рано весной входит в устье Волги и большими плотными стаями поднимается вверх по течению. Икрометание происходит в мае (и позднее), и до него у сельди имеется определенное стремление двигаться против течения. Во время хода сельди вылавливается много млн. особей. Менее связаны с сезоном размножения передвижения у судака (Lucioperca sandra), встречающегося почти во всех наших больших европейских реках и озерах. Нерест происходит в мае-июне. В озерах и других замкнутых бассейнах животные оседлы, но в низовьях Волги например весной происходит ход судака, обитающего в опресненных участках Каспийского моря. После икрометания эти судаки быстро возвращаются в море, но осенью начинается второй ход судака, не связанный непосредственно с размножением. Эти судаки остаются в реке зиму, и весной ход, начавшийся осенью, переходит в весенний, кончающийся нерестом. Ясные сезонные миграции наблюдаются и среди рептилий. Нек-рые морские черепахи совершают периодические передвижения из открытых вод на сушу для откладки яиц (в прибрежном песке). После откладки старые черепахи снова возвращаются в море. Выведшиеся молодые через некоторый промежуток времени также направляются в море, самостоятельно находя туда дорогу (напр. Caretta caretta). У млекопитающих сезонные миграции широко распространены. Регулярные передвижения совершают северные олени (американский и североазиатский). Американский северный олень (Rangifer terranovae)- карибу--осенью спускается с возвышенностей в более мягкие области у южных берегов и возвращается обратно весной. Осенние переселения начинаются после спаривания, б. ч. в конце октября. Начало, миграции следует за внезапным наступлением холодов, вызывающих оскудение флоры лишайников- главной пищи оленей. Причины обратного переселения (весной) менее ясны. В некоторых местностях (например в Сибири на реках Колыме, Анадыре) имеются определенные протоптанные пути сев. оленя, пересекающие в определенных местах даже большие реки, и туземное население организует на этих путях массовые охоты, заготовляя провиант на зиму. Тюлени, например гренландский лысун (Hystriophoca groenlandica), в летнее время держатся у кромки льдов между Шпицбергеном и Новой Землей, а к концу лета мигрируют на юг в горло Белого моря, где на льдах «щенятся», спариваются и линяют. В марте начинается возврат на север. Сезонные переселения наблюдаются и у каспийского тюленя, к-рый мигрирует на лето из северных частей Каспийского моря в южные, более глубоководные, где вода менее прогревается. Из передвижений, не связанных непосредственно с размножением, но имеющих сезонный характер вследствие климатических изменений, можно указать на сезонные передвижения копытных млекопитающих (антилоп, куланов) на плоскогорьях центральной Азии и в Ю. Африке. Эти передвижения несомненно связаны с периодическими засухами. Исключительные засухи вызывают переселения и у животных, вообще им не подверженных. Наиболее распространены сезонные переселения у птиц. Среди фауны центра ьной части СССР встречается по последним данным около 300 видов птиц и из них оседлы только 50 с небольшим. Остальные совершают регулярные сезонные передвижения--перелеты, во многих случаях на тысячи км. Изучение перелетов птиц проведено уже довольно глубоко. Установлено, что каждый вид имеет свои незначительно колеблющиеся сроки осеннего отлета и весеннего прилета. Выяснено также, что каждый вид из определенной области своего летнего обитания улетает осенью также в довольно определенно очерченную зону зимовок, где и остается до весны. Для многих видов прослежены (гл. обр. методом кольцевания) и те пути, по к-рым летят птицы с летних мест гнездовья на зимовки и обратно. Оказалось, что эти пролетные пути не представляют собой прямых линий с севера на юг, соединяющих-области летнего и зимнего обитания. Таких почти прямых перелетов в меридиональном направлении известно сравнительно немного (напр. у козодоя, деревенской ласточки). Пролетные пути большинства птиц представляют собой извилистые линии, следующие б. ч. географическому рельефу местности, и определяются биологическими особенностями птиц, к-рые этими путями следуют. Так например большинство водоплавающих и вообще связанных с водой птиц летят на зимовки, придерживаясь очертаний берегов морей, где имеется для них пища и удобные места остановок. [Прилагаемые карты пролетных путей в Европе, Азии и Сев. Америке составлены на основании собранных к наст, времени материалов (кольцеванием и наблюдением)]. Разительные по длине пролетные пути имеют нек-рые кулики, перелетающие два раза в год даже из одного полушария в другое (напр. нек-рые песочники), а также чайки и крачки. Так, длиннохвостая крачка (Sterna macrura) ежегодно совершает два перелета почти от полюса до полюса. Ее гнездовья в Новом Свете находятся на крайнем севере Америки и по юго-восточному берегу Гренландии, а зимовки-южнее Огненной земли у Оркнейских островов. Вследствие такого перелета эта крачка использует солнечный свет в максимальной степени, так как в пору ее гнездованья на севере-там постоянный день, а на антарктических зимовках птицы держатся также во время светлого сезона. Перелет птиц происходит не так быстро, как полагали ранее на основании простых наблюдений. По последним точным данным и подсчетам мелкие воробьиные птицы за сутки передвигаются в перелете не более 50 км, крупные лишь немного быстрее. Весенний перелет идет быстрее осеннего. Высота перелета также не бывает большой, нормально не выше 500 м. Попутный ветер оказывается как-будто благоприятным и при нем перелет происходит интенсивнее. Миграции без закономерного возврата, выселения и их возможные причины. Переселения этой второй группы имеют существенное различие от первой в том, что у каждой особи они не повторяются несколько раз в жизни. Закономерного возврата мигрирующих особей на старые места нет. Однако обе эти группы не обособлены, и целый ряд переходов связывает их вместе. Так, у некоторых проходных рыб после нереста возврат вниз по течению не происходит, и большинство особей погибает. Особенно ярким примером такой миграции для размножения без возврата назад является переселение речного угря, совершаемое каждой особью единственный раз в жизни. Угорь (Anguilla vulgaris) обитает в бассейне Балтийского моря (и отчасти Черного) и его рек. Еще не очень давно размножение угря представлялось загадочным и было неизвестно, как и где оно происходит. Но датский исследователь Шмидт (Schmidt) установил, что места размножения угря, водящегося в европейских реках, находятся в глубоких частях Атлантического океана. Там были пойманы плоские прозрачные личинки угря-Leptoce-phali, считавшиеся ранее совсем другими животными. Личинки кормятся и растут в глубинах океана и приближаются к берегам материка и к устьям рек лишь в возрасте около трех лет, когда становятся уже круглыми, как взрослые, особями. Весной стаи таких молодых угрей поднимаются вверх по рекам, забираясь довольно далеко. В реках со слабым течением, в проточных озерах и прудах они остаются надолго, растут и откармливаются. В пресной воде размножение не происходит, и лишь через несколько лет, когда угорь становится совершенно взрослым, начинается возврат в море, б. ч. осенью. Этот возврат на родину для размножения происходит гораздо быстрее и оканчивается в глубоких частях океана, откуда несколько лет назад началось движение личинок. Размножение повидимому заканчивается смертью, так как обратный ход в реки старых угрей не наблюдается. Так. обр. цикл жизни угря начинается и заканчивается переселением. Оно является его характерной бйологич. чертой подобно перелетности у одних птиц или оседлости у других. У многих животных имеются переселения, гораздо менее закономерные. Одно из первых мест в таких выселениях занимает насекомое саранча (Pachytylus migratorms), массовые налеты к-рой на культурные поля в южных областях СССР иногда причиняют громадные убытки сельскому хозяйству. Большие стаи саранчи легко передвигаются на значительные расстояния, а отложенные в землю яйца очень трудно уничтожать. Несмотря на все внимание, обращенное различными научными и практическими учреждениями на изучение причин массовых налетов саранчи, они еше далеко не выяснены. Усиление размножения и недостаток пищи в основных областях, температурные изменения и характер зимы-вот основные факторы, к-рые молено предполагать, но они не объясняют всех особенностей налетов саранчи. Среди других насекомых также наблюдались неоднократно массовые выселения. Так напр. американская бабочка данаида (Danaida plexippus) не может жить зимой в умеренных частях Сев. Америки, но каждое лето у нее происходит значительное переселение на север, оканчивающееся обшей гибелью. В Европе сходным образом ведут себя нек-рые другие виды (Pyramcis cardui, P. atalanta). Массовые вылеты наблюдаются и у нашего вредителя-капустницы, а также у стрекоз. О выселении пеструшек или леммингов (Myodes lemmus) говорилось выше. Эти выселения непосредственно связывают с размножением животных, к-рым нехватает пищи
Рисунок 1/
Рисунок 2.
Гис. 3.
Рисунок 1. Основные пролетные пути в Европе: А-западный береговой путь; В-итальяно-испанский путь; С-адриатическо-тунисский путь (по Луканусу). Рисунок 2. Основные пролетные пути в Сев. Америке (по Куку). Рисунок 3. Общая схема путей пролета птиц из Сев. Азии (по Тугаринову). в основной области обитания. Имеющиеся наблюдения действительно как-будто показывают, что целый ряд неурожайных лет не сопровождается выселением этих грызунов, а за урожайным годом нередко следует выселение. Это подтверждается и тем, что в годы странствования пеструшек наблюдалось увеличение количества и других мелких грызунов. Вероятно в обычные годы выживает лишь небольшое количество молодых, тогда как три обилии корма выживают почти все и создают перенаселение. Объяснения передвижения только недостатком корма менее вероятны, т. к. в некоторые годы наблюдаются громадные количества выселяющихся животных. Передвижения некоторых степных грызунов (гл. обр. сусликов) приобретают особый интерес в связи с тем, что эти грызуны при посредстве живущих на них блох являются переносчиками чумы. Осенние вспышки чумы, например у серого суслика (Citellus pygmaeus), на Сев. Кавказе зависят от расселения молодых особей (приплода этого года), занимающих пустующие норы, обитатели к-рых вымерли от чумы, а блохи еще сохранились. Данные кольцевания устанавливают, что суслики могут перемешаться на довольно большие расстояния (150'-200 км) и даже переплывать большие реки. Расселения крыс (например александрийской, на кораблях), паразиты к-рых также переносят чуму, тоже представляют интерес с этой точки зрения. Переселения, явно связанные с пищевыми ресурсами, наблюдаются у белки (Sciurus vulgaris). Они зависят от неурожая кедровых орехов в больших лесных массивах Сев .-зап. Сибири. Сибирский кедр (Pimis sibirica) имеет периодичность плодоношения в 3-4 года, и в годы с полным неурожаем белки переселяются в определенном направлении. Вероятно такой же природы и периодические налеты ореховок (Nucifraga caryocatactes) и др. птиц, связанных биологически с массивами хвойных лесов севера. Причины сезонных П. В сезонных миграциях, основным ядром к-рых являются перелет птиц и ход проходных рыб (т. н. «путина»), замечается довольно ясная связь с сезоном размножения. Какова эта связь, причинная или же просто совпадение во времени,-это еще не разрешено и представляет одну из основных проблем в изучении сезонных миграций. Как появились сезонные передвижения животных? Что вызывает переселение в наст, время? Почему одни виды имеют сезонные передвижения, а другие нет? Все это-чрезвычайно сложные вопросы, требующие внимательного изучения и знания биологии животного. Передвижения проходных рыб с географической стороны изучены уже довольно полно, но о природе этого явления известно очень мало. Что «путина» имеет громадное значение в современной биологии проходных рыб, это несомненно. В результате «хода» рыбы попадают на сезон размножения в совершенно иную биол. обстановку, очень благоприятную для развития молоди. После размножения нередко происходит массовая гибель родительского поколения, потерявшего все силы в преодолении препятствий при стремлении вверх по реке. Это стремление против течения, своеобразный реотаксис, наблюдающийся перед размножением, лежит в основе передвижений проходных рыб, но его физиологич. сущность еще совсем не изучена. Замечательная жизненная история речного угря, совершающего два раза в жизни громадное по расстоянию переселение из океана в пресные воды и через несколько лет обратно для размножения, поаволяет предполагать связь переселения с расселением и эволюцией данного вида несомненно морского происхождения. На это указывает размножение до сих пор в океанических глубинах. Молодые угри для размножения возвращаются на свою родину подобно проходным рыбам, а также и перелетным птицам, возвращающимся гнездиться на места своего вывода каждый год. Перелет- птиц более доступен для наблюдения. Основным, бросающимся в глаза моментом являются конечно сезонные метеорологические изменения, происходящие в природе (изменения t°, появление снежного покрова и т. д.). Зимний режим, холода, метели в той или иной степени могут влиять на существование животного, вызывая то спячку (у млекопитающего), то вымирание (у насекомых), то временное переселение в более подходящие условия. Связь несомненна, т. к. в громадном большинстве случаев перелетные виды действительно не могут зимой просуществовать в местах своего летнего обитания. Но будет несомненной и грубой схематизацией принять, что и вообще t°, зимний режим и прочие чисто внешние условия прямо определяют перелет, являются его разрешающими причинами. Это отнюдь не доказано. Нек-рые перелетные птицы прилетают к нам очень поздно (напр. чечевица, иволга-в мае), а по-своей биологии они могли бы прилетать раньше. Точно так же и отлет на зимовки нек-рых птиц происходит очень рано, еще задолго до появления первых признаков осени. В общем всех перелетных птиц можно разделить на две биол. группы. 1. Птицы, прилетающие рано и улетающие поздно. Зимовки их находятся б>. ч. недалеко или даже смыкаются с областью летнего обитания. Эти птицы в своем весеннем передвижении следуют за волной потепления, и прилет их действительно находится в довольно ясной связи с общим ходом весны. Примером птиц такого рода могут служить грачи, зяблики. 2. Птицы, прилетающие поздно и улетающие рано. Эти птицы в большинстве случаев имеют большой перелетный путь, их зимовки расположены далеко от летних гнездовий. Связь их переселений с температурными и другими сезонными климат. изменениями, происходящими в сев. полушарии, менее ясна. Весенний перелет начинается у них на далеких зимовках едва ли: в какой-нибудь непосредственной причинной связи с происходящими на родине климат. переменами. Примером этой группы птиц могут служить некоторые птицы, улетающие на зиму в южную Африку или Азию (некоторые пеночки, ласточки /аисты и др.). Как мог появиться перелет птиц? Несомненно это произошло очень давно, в те времена„ когда полезность сезонного переселения стала реальна. В третичный период истории земли., когда климат, условия в сев. полушарии были мягче, без ясных времен года, и миграций вероятно еще не было. Они появились позднее в четвертичном периоде, с началом оледенений, когда холода стали отодвигать птицу к югу. В наст, время орнитологи спорят о-том, считать ли наших летных втиц тузем- 85» цами, лишь оттесняемыми периодически на зиму в более теплые области (взгляд Дейхле-ра), или же колонистами с юга, занимающими летом свободные для гнездовий места (мнение Брауна). Некоторые выводы о развитии перелетов можно сделать на основании изучения пролетных путей. Во многих случаях перелетные пути, которые птицы проделывают ежегодно, совпадают с путем их расселения. Так например зеленая пеночка (Acanthopneu-ste viridana), дубровник (Hypocentor aureolus) и некоторые другие птицы, переселившиеся в восточную Европу совсем недавно из Азии, осенью улетают от нас в восточном направлении на свои древние зимовки на юге Азии. Птицы очень привязаны к местам обитания и в течение длинного ряда поколений повторяют в сезонных перелетах путь расселения своих предков. Физиологич. природа «инстинкта» перелета еще очень темна. Хронологическая связь с периодом размножения, столь отчетливая у птиц, заставляет искать нек-рых соотношений переселений с физиологией половых желез, чрезвычайно активизирующихся в пору размножения. Увеличение их, интенсификация деятельности происходит как-раз в пору весеннего перелета, который предшествует размножению. Осенний отлет совпадает с фазой обратного процесса-редукцией половых желез. Сторонники преобладания чисто внутренних факторов в явлении перелета указывают на годичный ритм, наблюдающийся в жизни птицы. Смена чрезвычайно различных состояний у птицы действительно очень резкая (зимовки, перелет, размножение, линька, осенний отлет) и захватывает всю физиологию организма. Сторонники внешних факторов указывают на большое значение света в жизни птицы (Allard) и связывают причины перелета с сезонными изменениями освещения в сев. полушарии (стремление птиц в места с наиболее длинным днем). Все эти предположения основываются на некотором количестве фактов и показывают, что единой причины перелетов не существует и что это чрезвычайно сложное явление в современном его состоянии представляет результат взаимоотношений целого ряда факторов. Не следует забывать, что птицы-высоко организованные животные и несомненно, что условные рефлексы (см.), устанавливающиеся в течение жизни особи (некоторый «опыт»), имеют в перелете большое значение, облегчая на основе биол. условий перелета и врожденных рефлексов ориентировку в пролетных путях («традиция» каждого вида) и обеспечивая виду существование. Сложное явление сезонных П; ж. не может быть понято одним анализом составляющих его элементов, т. к., учитывая только отдельные стороны переселения, его слагаемые, мы не можем понять качественного своеобразия совершающегося ежегодно замечательного явления. Лишь в результате совокупности всех моментов, из к-рых основными являются экология (см.) животного, его физиол. (рефлексологические) особенности и сезонные изменения среды обитания, осуществляется П. ж.
Лит.: Промптов А., Совр. состояние вопроса о сезонных перелетах птиц, Научное слово, 1928, № 6-7; Тугаринов А., Миграции птиц Сев. Азии, Природа, т. XIX, № 5, 1930; W а с h s A., Die Wanderuugen der Vfigel, Erg. d. Biol., B. I, 1926.
А. Промптов.