Приглашаем посетить сайт
ПОДКОРКОВЫЕ ФУНКЦИИ
ПОДКОРКОВЫЕ ФУНКЦИИ. Учение о функциях П. образований, развившееся на базе анат.-клинических (по преимуществу) сравнительно-анатомических и экспериментально-физиологических исследований, насчитывает i.e много лет давности и не может считаться за,-конченным даже в смысле определения основных понятий. Термин «подкорка» (subeortex) употребляется в собирательном, не всегда тождественном и зачастую условном смысле для обозначения ряда анат. образований центр. нервной системы, расположенных в передних отделах мозгового ствола до конечного мозга включительно, важных по своей физиол. роли. Как синонимы подкорки употребляются «6а-зальные узлы», «центральные», «подкорковые узлы или ганглии», «стволовые узлы» (Stamm-ganglien), «экстрапирамидная система», «стри-арная система», «corps opto-stries» французов, причем содержание этих терминов не всегда совпадает. Так, нек-рые авторы из понятия «ба-зальных узлов» (синоним corpus striatum) исключают thalamus, относя к базальным узлам серые ядра striati, pallidi, corpus Luysi, substan-tia nigra, nucleus ruber и corpus dentatum ce-rebelli, причем Якоб (Jacob) объединяет первые четыре образования в понятие «главной экстрапирамидной системы». В понятие «стриарной системы» Фохтов входит медио-вентральное ядро thalami, tuber cinereum и ряд мелких образований (ядро задней комиссуры Даркшевича, ин-терстиниальное ядро); связь с этой системой substantiae nigrae и п. rubri ставится Фохтами под сомнение. Авторы, подходящие к изучению подкорковых или базальных узлов анатомически или сравнительно-анатомически (филогенез, онтогенез), не вкладывают в эти термины такого широкого содержания, и для них термин базальные или подкорковые узлы не является синонимом с экстрапирамидной системой (см. Базальные узлы). Указанное расхождение в группировках этих образований находит свое объяснение в разнообразных подходах к изучению функций подкорки, лежащих по существу в основе анат. объединений. С этой точки зрения понятие подкорки является понятием не чисто анатомическим, а скорее физиол.-анат., и наиболее широко охватывает функции всего конгломерата названных образований-роль их в моторике, в психике и в регулировании вегетативных функций. Еще в конце 19 века Антон (Anton), опираясь на мнения Мейнерта, Нотнагеля и Говерса (Meynert, Nothnagel, Gowers), дал анат. обоснование хореатическим и родственным им расстройствам движений, сведя их к поражению одной части экстрапирамидной системы-двигательного пути покрышки. Он вместе с Бонгеффером (Bonhoeffer), высказавшим предположение об участии в хорее передних ножек мозжечка (1897-1901), положил обоснование всем дальнейшим концепциям о функциях и роли экстрапирамидной системы. Далее Монаков (Monakow), а за ним Нисль-Майендорф (Niessl-Mayendorf) и в последнее время Штерн (Stern) допускали изменения моторной деятельности коры под влиянием П. механизмов. Из работ русских авторов, изучавших систему подкорковых узлов гл. обр. с анат. стороны, следует отметить работы Минора (1882), В. А. Муратова, Бехтерева, Грин-штейна (диссертация, 1910). В 1907 г. Хорошко по поводу частного вопроса о патогенезе Ко-жевниковской эпилепсии поставил общий вопрос о роли П. механизмов в развитии явлений постоянного гиперкинеза. Дальнейшее учение о моторной функции подкорки излагается в работах Якоба, Ферстера и Леви (Jacob, Foer-ster, Lewy). Наряду с выявлением моторных функций подкорки выяснилась и ее роль как высшего регулятора вегетативных функций в иннервации гладкой мускулатуры, сосудов, потоотделения, терморегуляции и регуляции обмена веществ. Между прочим при этом установлена тесная зависимость между вегетативной нервной системой и моторикой. Методическими предпосылками для изучения функций подкорки служили "главн. обр. клинические, а также и экспериментально-физиол. данные, значение которых особенно усилилось в последнее время. Следует однако здесь же указать на недостаток критики, отмечаемый у многих авторов, пытающихся без достаточных оснований переносить данные, полученные на животных, в область человеческой патологии. Другим важным моментом в разрешении вопроса о деятельности подкорки является преимущественное использование клинического, т. е. пат. материала; следует поэтому быть сугубо осторожным, чтобы не делать чисто механических выводов из данных патологии по отношению к нормальной роли подкорки. Подкорка как интегральное целое является связующим звеном между низшими, филогенетически наиболее древними стволовыми механизмами и высшими, неоэнцефалическими отделами нервной системы. Для первых она служит высшим объединяющим аппаратом, завершая собой определенный этап филогенетического развития и являясь высшим локомоторным органом (рыбы, рептилии и птицы); для вторых же она играет роль подсобного, приспособительного аппарата, к-рый в этих условиях получает новые, до нек-рой степени качественно отличные функции в лбкомоции-не только кинетические, но и адаптационные ста-тикотонические, к-рые на предьщущих этапах только появляются, а кроме того установочные функции для неоэнцефалических отправлений, в значительной степени участвующих в псих. активности, аффективной сфере через регуляцию вегетативных функций и психомоторики в широком смысле. В этом сказывается общий закон прогрессивного смещения функций р процессе фил о- и отчасти онтогенетического развития («прогрессивная церебрация») в сторону коры, значительно видоизменяющего основные функции подкорки появлением не только новых связей с корой, но и структурным усложнением самой подкорки и усложнением ее функций.-В подкорке различают два главных отдела-рёцепторный и эффекторный. Первый представлен, с одной стороны, зрительными буграми, являющимися главным средоточием чувствительности (энтеро-, проприо- и эк-стероцептивной) всего тела, с другой стороны- образованиями hypothalami, принимающими и посылающими в эффекторную часть вегетативные импульсы. Эффекторная часть, представляющая собой всю экстрапирамидную систему в целом, объединяет в себе моторику и вегетативные функции. Кинетическая и стат и к ото ни ч е-ская роль подкорки. Двигательные акты у высших животных и особенно у человека являются сложным интегральным целым, синтезирующим в себе ряд компонентов различного фнкц. значения и различной филогенетической давности. Рассматривая движение в процессе онто- и филогенеза, можно несколько произвольно выделить в нем архео-, палео- и неокинетические формы (Hunt). Архео кинетические, наиболее древние формы связаны с функцией наиболее старых образований (механизмы спинного мозга) и по форме наименее сложны, представляя простые рефлексы. С функцией П. узлов связаны палеоки-нетические формы, носящие в общем автоматический характер, но уже гораздо более сложные, нежели предыдущие, и отличающиеся плавностью, ритмичностью движений. Неокинетические формы являются продуктом коры и поэтому наиболее развиты, диферен-цированы и изменчивы. С развитием неокинетических форм более древние палеокинетиче-ские становятся по отношению к ним в подчиненное положение. Т. о. экстрапирамидная система при помощи привносимых ею в движение элементов присущей ей специфической кинетики и становится базой, на основе к-рой развертывается вся сложная, диференцированная моторная деятельность коры. Кинетическая функция подкорки в противовес корковой проявляется в реакциях, не зависящих от нашей воли и выявляющихся в ориентировочных, выразительных и «инстинктивных» движениях и в различных автоматизмах с характером содружественных и вспомогательных движений. Вся сумма перечисленных реакций предполагает наличие определенных биологически древних механизмов. По отношению к коре часть этих механизмов (автоматические движения, нек-рые синкинезии) играет служебную роль и их можно рассматривать как праксии низшего порядка, подобно тому как спинной мозг, хранящий элементы автоматизма ходьбы, сосредоточивает в себе как бы элементы праксии еще более низшего порядка, координированные с вышележащими механизмами. В самой характеристике П. реакций нужно отметить ритмичность их и способность к ре-ципрокности (смена иннервации и денервации), обусловливающие своевременное сокращение и расслабление мускулов, принимающих участие в движениях. Ритмичность деятельности, свойственная по существу всем отделам нервной системы, весьма ясно выражена в функциях П. механизмов. Ритмизация движения связана с распределением отдельных элементов его во времени и пространстве таким образом, что образуется закономерная связь между этими элементами. Движение благодаря этому становится равномерным, упорядоченным, последовательным. Обычный темп движения (т. е. двигательная продукция в единицу времени), определяемый помимо его П. компонентов еще деятельностью коры (а стало быть моторным опытом), а также биохим. особенностями организма, характеризует собой индивидуальные свойства моторики. Весьма вероятным является участие подкорки не только в регулировании первичных, уже названных выше автоматизмов, но и в образовании вторичных автоматизмов [автоматизированные движения, являющиеся привычными действиями по сокращенным формулам в результате кинетического опыта (Марке-лов)]. Эти акты-полурефлекторной природы и отличаются от первичных П. автоматизмов той или иной степенью участия сознания в них. Автоматизированные движения являются преимущественно продуктом фронтальных отделов коры, тесно связывающихся в процессе индивидуального развития с деятельностью подкорки. У взрослого человека их следует рассматривать как результат деятельности фронтальной и экстрапирамидной систем. На примере этого механизма видно, как подкорка у человека приобретает новые качественные особенности по сравнению с функцией этого образования (тоже достаточно сильно развитой) у приматов и на нем же подтверждается правильность принципа многослойного и много-системного обеспечения одной и той же функции различными отделами нервной системы.- Со статикотонической функцией подкорки тесно связан вопрос об экстрапирамидном тонусе. В тонусе различают по меньшей мере следующие ингредиенты: первичный мышечный тонус, спинномозговой, подкорковый, лабиринтный (с ним тесно связано влияние на тонус .мозжечка) и корковый тонус. Такое разделение тонуса конечно схематично, однако им еще приходигся пользоваться при изучении функций отдельных образований. П. тонус характеризуется пластичностью (статотонус Hunt'a), в отличие от эластического коркового тонула (см.). Статикотонические функции подкорки, являющиеся на ранних ступенях филогенеза одной из фаз движения, в дальнейшем на высоте развития моторики становятся как бы ее «фоном», выявляя все более и более ясно адаптационные функции подкорки. Сложность функции подкорки особенно рельефно выступает в ее патофизиологии. Последняя в значительной мере обнаруживалась при изучении целого ряда синдромов и пат. форм, из к-рых главные: эпидемический (летаргический) энцефалит, paral/sis agitans и паркинсонизм, б-нь Вильсона (гепато-лентикуляр-ный синдром), псевдосклерэз Вестфаль-Штрюм-пеля, хорея Сиденгама, хорея Гентингтона, торсионный спазм, двусторонний атетоз (athe- tose double). В последнее время с патофизиологией подкорки связываются нек-рыми авторами (существуют и другие взгляды) и такие синдромы, как нарколепсия, катаплексия, нек-рые формы эпилепсии. В связи с выделением этих форм возникло учение о диэнцефалезах(фнкц. недостаточность диэнцефалических образований),, в к-ром учитывается не только роль подкорки . в моторике, но и тесно связанная с ней в фнкц. и анат. отношении регуляция вегетативных отправлений.-Изучение этих пат. форм приводит к различению ряда синдрэмов. Палл и-дариый синдром (при двустороннем поражении pallidi) состоит: 1) в сильной ригидности мускулатуры, повидимому вследствие расторможения субпаллидарных центров, что обусловливает повышение пластического тонуса, повышение пассивного сопротивления мышц растяжению (повышение постуральных рефлексов), ведущее к адаптационной и фиксационной контрактурам мышц, 2) в наличии тремора при покойном положении конечности благодаря уничтожению влияния pallidi на мозжечковые системы, 3) в ослаблении реактивных выразительных движений или их заторможенности, 4) в бедности произвольных движений и замедленности их. Все это обусловливает своеобразный внешний вид и форму поведения больных: отсутствие кинетической активности, бедность двигательной инициативы в связи со слабостью поддержки произвольных импульсов со стороны палеокинетических механизмов моторики. По Ферстеру, этот синдром называется ги-покинетически-ригидным. В последнее время Клейст (Kleist) сделал попытку классифицировать функции pallidi, различая в нем моторные и миостатические функции и связывая их с различными его отделами. Стриарный синдром гораздо сложнее и разнообразнее, чемпаллидарный, поскольку в нем выявляется патология более сложных кинетических функций подкорки, связанных с более диференцированными органами stnati. Этот синдром, так же как и паллидарный, может характеризоваться: 1) бедностью ориентировочных движений, защитных и оборонительных рефлексов, 2) выпадением отдельных компонентов произвольных движений, что проявляется в оскудении и замедленности песледних, 3) некоторой гипертоничностью, но этот стриарный акинез не обязательно сопровождается ригидностью, как это наблюдается при паллидарном синдроме, и является выражением выпадения высших палеокинетических иннервации. Однако стриарный акинез реже встречается при поражениях striati, нежели стриарный гиперкинез (хореатический, атетозный синдромы и нек-рые их подвиды).- Хореатический синдром (см. Хорея), связанный преимущественно с поражением мелких клеток striati и расторможением pallidi, в основном проявляется в наличии непроизвольных, дергающих движений, отдаленно напоминающих произвольные выразительные и содружественные движения. Наряду с резко выраженными нарушениями чисто кинетических функций, проявляющимися в виде гиперкинеза, при этом синдроме отмечается и нарушение статических функций, связанное с изменением тонуса, что вызывает невозможность удерживать части тела в фиксированном положении. Пластический тонус при этом синдроме понижен, сопротивление пассивному растяжению мышц уменьшено, растяжимость мышц повышена.-А те- тозный синдром (см. Атетоз), также связываемый большинством авторов преимущественно с поражением мелких и крупных клеток striati («status marmoratus» Фохтов), проявляется в своеобразных гиперкинезах причудливого характера, обычно локализующихся в дистальных отделах рук, иногда же захватывающих более обширные территории вплоть до развития т. н. athetose double (см. Атетоз, athetose double). Произвольные движения при этом синдроме сочетаются с неправильностью в иннервации соответствующих моторных механизмов и с появлением излишних содружественных движений с характером массовых. Однако гиперкинез не исчезает и в полном покое. При этом синдроме, как и при хореати-ческом, отмечается наиболее часто понижение пластического тонуса и чрезмерная растяжимость мышц. Значение атетозного синдрома для понимания функции подкорки заключается в том, что в этих атетозных движениях можно видеть, хотя и сильно искаженное, выражение функций расторможенного pallidi с его филогенетически старыми механизмами. Тесно примыкает к последнему синдрому и торзионный спазм (см.), в основе к-рого пови-димому лежит также частичное расторможение pallidi вследствие избирательного поражения нек-рых отделов striati. Равным образом и при этом синдроме отмечается нарушение статико-тонических компонентов (дистония, крайняя растяжимость мышц) и кинетических (аномалии реактивных, выразительных движений, расторможение массовых движений). Клейст пытается и в отношении striatum дать сома-тотопическую локализацию, связывая с nucl. caudatus психомоторные, кинетические функции, а с putamen-статикотонические. Следует однако отметить, что тесная связь pallidi и striati приводит к тому, что изолированного нарушения функций только одного из этих образований обычно не наблюдается, и чаще приходится иметь дело со смешанным стрио-пал-лидарным синдромом. Его наблюдают в клин. картине б-ни Вильсона, а также при псевдосклерозе Вестфаль-Штрюмпеля и нек-рых формах эпидемического энцефалита. Синдром Люисова тела (см. Гемибал-лизм, Corpus Luysi), заключающийся в размашистом гиперкинезе хореатического характера с выраженными вращательными и торсионными компонентами, дает некоторое право видеть в этом образовании (corpus Luysi) особый механизм, развившийся у высших приматов с вертикальным положением тела (особенно у человека) и связанный с функцией вращения тела вокруг вертикальной, каудально-оральной оси. Функция substantiae nigrae клинически недостаточно резко очерчена. С этим образованием, развитым преимущественно у человека в связи с ортостатическим положением и ходьбой, ряд авторов связывает регулирование тонуса и последовательности движений в походке. При поражении этого образования особенно резко выявляется гипокинетиче-ски-гипертонический синдром(Тре-тьяков-шигральная» теория ригора).-Значительно бблыпую роль в ортостатйческой и ортоградной функции, как это показано преимущественно экспериментами школы Магнуса, играет nucleus rube г. Это образование, находящееся на стыке путей, идущих от коры, мозжечка и различных образований подкорки, играет громадную роль в регулирова- нии т. н. антигравитационного тонуса (тонуса мышц, действие к-рых направлено против силы тяжести) и в функции перехода в стоячее положение. Поражение этого ядра вызывает главную часть синдрома Бенедикта (Benedict), давая контралятеральный тремор и атаксию. Появление при нек-рых заболеваниях (псевдосклерозе) особо характерного размашистого тремора связывается также с поражением красного ядра.-При рассмотрении подкорковой моторики необходимо указать на важное значение в ней мозжечка, принимающего непосредственное участие в регулировании реципрок-ности иннервации и в регулировании направления движений тела и его частей. Кроме того мозжечок заведует также регулировкой тонуса, принимая участие в статикотонической функции подкорки. Гент в последнее время, по аналогии с разделением кинетических функций моторики на палео-, архео- и неокинетические формы, различает и в отправлениях мозжечка по отношению к статикотонич. функции архео-, палео- и неостатич. формы этих отправлений. Вегетативные функции подкорки (см. также Вегетативная нервная система, Regio subthalamica и Сон). Демонстративнее всего связь моторики с вегетативной нервной системой выявляется в статикотонической функции подкорки-в регуляции мышечного тонуса (см. Тонус). Вегетативная нервная система (в частности симпатическая), согласно работам Орбели, имеет адаптационное значение для поперечнополосатой мускулатуры, поддерживая на том или ином уровне возбудимость мускулатуры по отношению к импульсам кинетического характера, посылаемым по путям це-ребро-спинальной нервной системы. Эта тесная зависимость моторных функций и тонуса особенно сказывается на ранних ступенях филогенетического развития, когда обе эти функции выполняются одной и той же системой. С этим следует сопоставить тесное-как анатом., так и фнкц.-объединение моторных функций подкорки и ее вегетативных функций, связанных с регуляцией тонуса (см. Тонус). Действительно, подкорковые узлы соединены с гипоталямиче-скими образованиями и серым бугром, регулирующими вегетативные функции. Ряд наблюдений как клин., так и экспериментального характера позволяет локализировать в одних и тех же образованиях регуляцию как моторики, так и вегетативных функций (striatum, corpus Luysi, substantia nigra Sommeringi), причем ряд авторов (Dresel, Lewy) рассматривает striatum также и как орган высшей регуляции вегетативных функций. С другой стороны, импульсы идут и из субталямических образований в систему thalamus-striatum-pallidum. Эта тесная взаимозависимость моторных и вегетативных функций подкорки является очень важной для состояния мышечного тонуса. Другой биологически важной функцией подкорки, связанной с целым рядом вегетативных иннервации, является регулировка бодрствования и сна. Данные, полученные гл. обр. при изучении эпидемического энцефалита, заставили признать в подкорке существование важных частей механизма бодрствования и сна. Нарушение функций этих механизмов ведет к различным расстройствам сна и бодрствования, а также возможно имеет своим последствием появление нарколептич. и других аналогичных состояний и пр. Функции зрительного бугра-- cm. ThaJamUS OpticUS. Л. Немлихер, В. Черников. 81
ПОДКОРКОВЫЕ ФУНКЦИИ Подкорка и психические функции. Некоторые, особенно западноевропейские, авторы говорят о псих, функциях подкорки. Такое грубо локализационное представление, образцом к-рого может служить механистическая и одновременно виталистическая гипотеза Гасковеца (Haskovec) о «подкорковой душе», совершенно не соответствует неоспари-ваемому теперь положению о целостности психики и сложности взаимоотношений между ней и центр, нервной системой. Правильнее говорить о роли подкорки в псих, функциях, причем деятельность ее нельзя мыслить вне связи с деятельностью коры мозга. Выяснению этого вопроса посвящена огромная литература, выросшая преимущественно за последние 15 лет. На постановке его сильно отразилось направление, стремящееся к филогенетическому рассмотрению структуры и функций нервной системы: целый ряд исследований исходит из признания неоспоримого, положения, что на известных ступенях филогенеза можно констатировать прямое участие подкорки в высшей нервной деятельности. Исходя отсюда, различные авторы (Camus, Naville, Lhermitte, Logre и др.) строили гипотезы о «восходящем» влиянии подкорки на психику. Среди важнейших фнкц. свойств П. ганглиев наибольшее значение имеют, с одной стороны, моторная функция, а с другой-комплекс в значительной степени связанных с аффективной сферой центральных вегетативных функций; первая отражает в синтезе личности роль анимальных интегративных процессов, вторая-роль процессов вегетативных, неврогуморальных. О П. основе так наз. растительной жизни в связи с конструированием личности очень много говорит Краус (Kraus) в «Биологии личности». Характер учения Крауса определяется предложенным им термином «глубинная личность» («Tiefenperson»). Термин этот, как и само учение Крауса, по существу связывается с представлением о значительной автономности «глубинных»-подкорково-вегетативных, эндокринных и пр. этапов личности, представлением, по существу неверным. Роль анимальной нервной системы, особенно моторики и гл. обр. подкорковой моторики, в жизни личности подвергнута рассмотрению А. Геймановичем в его концепции «неврология личности». Подкорковая моторика, по этой концепции, кладет свой отпечаток на те двигательные механизмы, к-рые, управляя в конечном счете движениями, участвуют и в определении моторного характера личности. Было бы ошибкой понимать эту связанную с моторикой категорию подкорковой «неврологии личности» как нечто самодовлеющее; здесь надо иметь в виду комплекс автоматизированных, установочных и т. п. движений, в значительной степени характеризующий индивидуальные особенности отдельных людей и служащий устойчивой основой для сознательной моторики человека. Обе указанные категории- моторно-неврологическая и вегетативно-гумо-рально-неврологическая, равно как и другие категории подкорки,-в конечном счете не выступают оторванно друг от друга. В самом понятии о так. наз. «выражающих движениях», в генезе к-рых всегда подчеркивается роль подкорки (зрительный бугор), заложено предположение о связи вегето-аффективной и моторной сферы в их динамических проявлениях. О подобной же связи-в статическом отражении-могут свидетельствовать другие факты, напр. частое сочетание с астенической конституцией угловатости движений у схизофрени-ков, моторика к-рых определяется П. патоло- гией или нарушением правильного соотношения между корой и подкоркой. Специальный вопрос о взаимоотношении коры и подкорки в психомоторике освещен был Бернаду (Bernadou). Изучая тики, этот автор различал наряду с другими видами центробежную («ток действия направляется к двигательному аппарату от психических центров») и центростремительную психомоторность («восходящие импульсы от двигательных центров' нервной системы к психическим областям»). Последний вид Бернаду назвал восходящей психомоторностью (иллюстрация этого положения: при тиках можно наблюдать вслед за различными насильственными движениями различные словесные стереотипии). Вряд ли однако можно принять целиком по отношению к психике такую упрощенную вертикаль. В более тяжелых случаях связь подкорково-мотор-ной патологии с диссоциативными процессами в психике очевиднее, напр. при катаплектиче-ской скованности, где Ланге допускает исходящую из подкорки блокаду психики. В истории П. теорий псих, жизни крупнейшую роль сыграл Клейст (Kleist), создавший: неврологическое направление в психиатрии и подчеркнувший роль подкорки в ряде психопатологических явлений (навязчивость, изменения характера, бредовые состояния, волевые расстройства и т. д.). Теоретические воззрения Клейста представляют собой плод большой и ценной работы, но вместе с тем они механистичны, т. к. непосредственно переносят сложные сами по себе неврофизиол. акты в сферу толкований псих, картины. Серьезный толчок к анализу моторной П. функции в связи с псих. жизнью был дан главным обр. началом изучения амиостатического симптомокомплекса при эпид. энцефалите. Здесь в состоянии, известном под именем паркинсонизма (см.) и стоящем в связи с поражением стрио-паллидар-ной системы при эпид. энцефалите, не могла не-остановить внимания связь двигательной скованности со своеобразной псих, картиной. Картину эту удачно обозначают как «брадифрения». Это состояние психики существенно отлично от бывших до сих пор известными психопатологических картин: оно характеризуется специфической вялостью, основанной однако не на исчезновении аффективности (к-рая у энцефа-литиков может проявляться) и не на интелек-туальном дефекте;скорее это-своеобразнаябез-игощиативность, при которой различные фазы текущей жизни кажутся однотипными и отсутствуют вспышки интереса, которые могли бы создать новые волны желаний и побуждений,- над всем этим доминирует замедление и однообразие темпов. Попытка объяснять брадифре-нию только как результат двигательной скованности оказалась несостоятельной по следующим причинам: 1) другие не экстрапирамидные-формы акинезии не дают состояний, подобных брадифрении, и 2) отдельные случаи энцефалита без скованности могут также давать картину брадифрении (паркинсонизм без двигательного компонента). В связи с этим был с высказано предположение о существовании в? стрио-паллидарной системе «специфического активатора» моторной деятельности, именно* о концентрации здесь «побуждений» («Antrieb»), гл. образ, двигательных. Это предположение' очень вероятно, надо только иметь в виду, что-речь здесь идет только о подкорковом компоненте соответствующего псих, явления, к-рое; & своей совокупности как волевое побуждение определяется сознанием, причем, его отношение к подкорковому компоненту надо представлять подобно тому, как мыслится отношение между исходящей из зрительного бугра аффективной предуготованной зарядкой и входящим в комплекс нашей сознательной жизни самим аффектом. Сложный вопрос о том, как понимать пато-механизм «недостаточности побуждении-», решался различно. Бострем (Bostroem) полагал, что у паркинсоников при этом, в связи с двигательными затруднениями, появляется необходимость заменять движения, в норме привычные и автоматизированные, движениями субъективно произвольными. В связи с этим -происходит нивеллировка движений вообще, независимо от степени их значения,-все они делаются произвольными и каждое требует отдельного волевого усилия; это уравнение значимости двигательных актов ведет к отсутствию их аффективной акцентуации-отсюда сглаживание побуждений и их недостаточность («Mangel an Antrieb»), к-рая т.о. зависит, по Бострему, от подкорково-центральной моторной недостаточности. Само собой разумеется, что при наличии скованности трудность выполнения со-четанных движений в целом создает и обратное влияние на псих, жизнь. Бострем впрочем предполагает в этих случаях недостаточность и в сфере инстинктивной, к-рая нераздельно слита с аффективной жизнью. Штерн (Stern) иллюстрирует возможность существования подкорковых компонентов, «побуждений» тем, что у ларкинсоников иногда возникают паузы в действиях и приступы каталепсии, к-рые не могут -быть объяснены только двигательными затруднениями и очевидно обязаны своим происхождением слабости указанных подкорковых компонентов. Наряду с специфической для эпид. энцефалита П. псих, адинамией в подкорковой патологии встречают и навязчивость (Zwang), «дисфункцию» побуждений. Типичный пример ее- однообразная назойливость паркинсоников, проявляющаяся в негибкости их психики, в отсутствии у них надлежащей отвлекаемости и в склонности их к псих, итерации, т. е. повторению одних и тех же мыслей, словесных выражений и поступков. Подкорковую итерацию лоступков и слов можно видеть и при других П. поражениях-в случаях П. опухолей, при Лльцгеймера болезни (см.) и т. д. Зависимость психомоторики от подкорки наглядно демонстрируется появлением в связи с П. патологией таких психомоторных феноменов, каковы пориомании при эпид. энцефалите, лсихич. возбуждение при хорее, остающееся иногда и после сглаживания гиперкинеза и пр. По Клейсту, специфичность психомоторных расстройств заключается в тесной взаимной связи с психич. феноменами, а именно в том, что при психомоторных расстройствах образуется .как бы поясняющая эти моторные явления идеаторная сторона. Примером этого и вместе с тем вообще П. психомоторной патологии могут быть данные наблюдений Геймановича над П. поражениями при эпидемич. энцефалите /1927). В одном случае речь шла о «препсихиче-ской» моторной установке: при энцефалитиче-ском вильсонизме устанавливалась довольно длительная, растягивающая в одну сторону рот судорога, и это являлось толчком к смеху. JT3 другом случае была «постпсихическая» мо- ) торная установка: у энцефалитички после разговора возникала особая судорога-губы складывались в трубочку, ноздри раздувались, как бы повторяя «готовность к речи». Особый интерес в связи с изучением подкорки представляет схизофрено-кататониче-ская группа. Кататоноидные картины можно встретить в различных случаях П. патологии, напр. при опухолях подкорки, прогрессивном параличе и т. д., но особый интерес они представляют при эпид. энцефалите. Если на первых порах паркинсонизм ошибочно приравнивали к кататоноидной картине, то в дальнейшем выяснилось, что только отдельные формы энцефалита действительно приближаются к схизо-кататоноидному синдрому. Отличие обычной кататонии от кататоноидной картины у органика с поражением подкорки в общем определяется тем, что, хотя при кататонии временами встречаются установки, сходные с экстрапирамидными, однако всегда отсутствует ряд характерных экстрапирамидных симптомов, кататоноидные же синдромы в органических двигательных психотических состояниях отличаются от кататонии отсутствием в первых специфических схизо-кататоноидных изменений психики. Гейманович в качестве рабочей гипотезы высказал предположение (в 1923-24 г.), что при кататонии можно думать о своеобразном расстройстве тонизирования подкорки со стороны коры, в то время как напр. при эпид. энцефалите речь идет о поражении самой подкорки. В самом деле, с одной стороны, кора не сомненно участвует в схизофреническом процессе, с другой-есть налицо хотя бы внешнее сходство схизо-кататонических установок с экстрапирамидными, однако в большинстве случаев ряд характерных, указывающих на поражение собственно подкорки экстрапирамидных признаков отсутствует. Шильдер (Schi]-der) несколько поспешно допускает примерно такое же толкование по отношению к нек-рым неврозам, напр. истерии. Разница со схизофре-нией, по Шильдеру, та, что при неврозах речь идет об известной временной диссоциации, при схизофрении же-о постоянном, обусловленном самим состоянием организма процессе (вряд ли можно удовлетвориться таким по существу количественным различием в П. трактовке невроза и схизофрении). Шильдер добавляет, что одно поражение стрио-паллидарной системы само по себе не может дать ни истероид-ного ни настоящего схизофреноидного комплекса.-Бредовые состояния при эпид. энцефалите, связываемые с П. поражениями, также объяснялись различно. Так, Квинт полагает, что эпид. энцефалит может дать параноидную форму нарушения психики в результате аффективных дисфункций (извращенные ощущения), трудной приспособляемости к жизненным коллизиям (в силу акинетического синдрома) и возникающих отсюда неправильных толкований. С подкоркой связывают также известные формы галлюциноза (см.). Эти объяснения понятно являются только гипотетическими.-Особенно тяжелые псих, изменения оставляет после себя эпид. энцефалит у детей. Детскому эпид. энцефалиту гл. обр. свойственны своеобразные изменения характера, аморальные тенденции и сексуальная агрессивность, в целом т. н. «анэтический» симптомокомялекс (Albrecht). Симптомокомплекс этот, встречающийся иногда и у взрослых паркинсоников, у детей объясняют возникновением б-ни в периоде роста и благодаря этому ранним нарушением сложных взаимоотношений коры и подкорки. В известной связи с ролью зрительного бугра в псих. процессах стоит роль hypothalami с многочисленными видами участия его в растительной и ценэстетической жизни. Немлихер и Синегубко приводят оригинальный случай ощущения увеличения собственного тела при поражении hypothalami (патология, могущая дать также повод к бредовым идеям).-К патологии подкорки относятся и нек-рые патологические состояния 'сна. Таковы нарколепсия (см.), состояние скованности при кошмарах и примыкающие к этим формам «блокады» тонуса-ка-таплексия с торможением мышц, предназначенных для удержания тела в вертикальном положении, или состояние каталептической неподвижности при совершении определенного акта; с этими формами связываются и соответствующие псих, состояния.-Экспериментально-психологические исследования при П. поражениях (resp. при эпид. энцефалите) производились в различных направлениях (Чучмарев, Kirby и Davis, установившие при паркинсонизме достаточное количество ассоциативных процессов и др.). Паркинсонизм дал повод и к исследованию условных рефлексов (удовлетворительное состояние слюнных рефлексов по Чуч-мареву; Попов находил угасание двигательных условных рефлексов). С подкоркой связывают несколько неопределенное понятие об инстинктах (см.). По отношению к ним И. П. Павлов сделал попытку связать деятельность подкорки с работой коры мозга. Обе эти формы нервной деятельности Павлов переводит на категории рефлекторной деятельности и относит к подкорковым узлам «безусловные специальные сложнейшие рефлексы» (инстинкты) в отличие от условных рефлексов, связываемых с корой. При этом подкорковым узлам свойственна, по выражению Павлова, значительная косность. С одной стороны, известно, что собака без больших полушарий не отвечает на огромную массу падающих на нее из внешнего мира раздражений, на к-рые постоянно и живо реагирует нормальное животное. С другой стороны, косностью отличается уже начавшееся и продолжающееся раздражение. Эту косность в работе подкорковых узлов как в отношении раздражения, так и в отношении торможения преодолевают полушария большого мозга. Слабые внешние и внутренние раздражения, недостаточные для непосредственного возбуждения подкорковых центров, возбуждают их при помощи больших полушарий. Павлов делает предположение, что, быть может, в больших полушариях совершается суммирование нового раздражения^ со следами старых-аккумулирование раздражений. Для торможения подкорковых центров со стороны больших полушарий также достаточно бывает слабого раздражения этих последних: возможно, что и здесь большие полушария постепенно аккумулируют торможение, чтобы сделать его достаточно сильным для преодоления непосредственного сильного раздражения подкорковых центров. В целом, по Павлову, большие полушария производят для подкорковых центров следующую работу: во-первых анализируют и синтезируют как внешний, так и внутренньй мир животного, а во-вторых постоянно корригируют косность подкорковых центров. Павлов считает, что обратное влияние подкорковых центров на большие полушария «не менее существенно, чем полушарий на них; деятельное состояние больших полушарий постоянно поддерживается благодаря раздражениям, идущим из подкорковых центров». Так, достигаемое уменьшением пищевой порции повышение пищевой возбудимости (т. е. возбуждение инстинкта голода) изменяет характер и величину условных рефлексов. Аналогичное явление наблюдается и при понижении пищевой ВОЗбуДИМОСТИ.
А. Гейманович. Подкорковая область и эффективность. Деятельность зрительного бугра и центров вегетативной нервной системы является необходимым условием для возникновения аффектов и эмоций. Зрительный бугор представляет собой центральную переключательную станцию для проводников чувствительности, в нем оканчиваются все идущие с периферий центростремительные нервные волокна, проводящие раздражения от органов чувств, и начинаются центральные невроны, проводящие те же раздражения к различным областям коры мозга. По мнению Л. Р. Мюллера именно при этом переключении ощущения получают эмоциональную окраску, оттенок сопровождающего чувства удовольствия или неудовольствия; в частности именно благодаря деятельности зрительного бугра,по Мюллеру,возникает боль. С другой стороны, по той же теории в бугре происходит и переключение раздражений с анимальных проводников чувствительности на волокна вегетативной нервной системы. Подтверждением теории Мюллера являются наблюдения Геда (Head) над больными с поражениями зрительного бугра. По Геду, «чувственный тон соматических или висцеральных ощущений является следствием' талямической активности». У наблюдавшихся им б-ных одинаковое болевое раздражение на стороне поражения чувствовалось больнее. Один из них утверждал, что его рука на пораженной стороне всегда испытывала потребность в ласке, симпатии (см. Thalamus opticus - талямический синдром). Активная сторона аффективности, в том числе и выражение аффектов, неразрывно связана с деятельностью вегетативной нервной системы, высшие центры к-рой расположены в подкорковой области. Через центры эти передаются на периферию возбуждения, идущие как от коры мозга, так и непосредственно от органов чувств. Вегетативной иннервацией обусловливаются все те соматические изменения, к-рые играют решающую роль в выражении и в самом переживании аффекта (см.). Влечения, лежащие в основе многих аффективных состояний, как напр. сексуальные желания, голод, жажда и пр., большей частью также целиком находятся под влиянием вегетативной нервной системы и возникают благодаря импульсам, передаваемым из ее подкорковых центров (см. Влечение). Тесная связь, существующая между деятельностью эндокринного аппарата и аф-фективностью, объясняется тем, что центры вегетативной нервной системы, с одной стороны, управляют эндокринными функциями, а с другой-сами находятся под влиянием циркулирующих в крови гормонов. Подкорковое регулирование соматических аффективных проявлений, будучи только одним из компонентов сложного псих, процесса, в значительной степени происходит вне зависимости от волевых импульсов и сознания. Это обстоятельство объясняет наблюдающееся напр. у истериков автоматизирование и отщепление от сознания ряда при других условиях произвольных функций, а также и обратное явление: влияние гипноза, с одной стороны, и несознаваемых желаний и опасений-с другой, на такие соматические функции, которые обычно остаются независимыми от психики (см. Гипнотизм, Истерия).
п- Зиновьев.
Лит.: Бехтерев В., Проводящие пути спинного и головного мозга, М.-Л., 1926; Г е й м а и о в и ч А., Психотическое содержание эпидемического энцефалита, Труды Укр. Психоневр. ин-та, т. III, стр. 105-115; он же, К проблеме: кататония-двигательные психозы-энцефалит, ibid., стр. 117-122; о н ж е, Неврология личности, Сб.,посвящ. А. Ющенко, Ростов н/Дону, 1928; Гринштейн А., Материалы к учению о проводящих путях corporis striati, дисс, М., 1910; Квинт Л., Невропатологические и психопатологические наблюдения при эпидемическом энцефалите, Труды Укр. Психоневр. ин-та, т. III, стр. 87-103; он же, Параноидный вариант постэнцефалитических психопатических состояний, ibid., стр. 125-130, Труды клиники нервн. б-ней Одесск. мед. ин-та, т. I, Одесса, 1929; Центральная висцеральная иннервация, Acta medica, Харьков, 1924; Чучмарев 3., Подкорковая психофизиология, Харьков, 1928; Bostroem A., Der amyostatische Symptomenkomplex, В., 1922; Foix С. et Nicoles-c о J., Les noyaux gris centraux et la region mesence-phalo-sousoptique, P., 1925; Jakob A., Die extrapyra-midalen Erkrankungen, В., 1923; Kauders 0., Zur Klinik und Analyse der psychomotoriscben Stoning, В., 1931; Kleist K., Untersuchungen zur Kenntnis der psychomotorischen Storungen bei Geisteskranken, Lpz., 1908; о н ж e, Weitere Untersuchungen an Geisteskranken mit psychomotorischen Storungen, Lpz., 1909; L о t m a r F., Die Stammganglien und die extrapyramidal-motorischen Syndrome, B.-Wien, 1926; Magnus R., Korperstel-lung, В., 1924; M u 1 1 e г L., Lebensnerven und Lebens-triebe, B.-Wien, 1930; Nemlicher L.u. Sine-g u b k о L., Zum Bilde der subkortikalen («vegetativen») Epilepsie, Monatsschr. f. Psych, u. Neurol., B. LXXIX, 1931; Rademaker G., Die Bedeutung der roten Kerne und des iibrigen Mittelhirns fur Muskeltonus, B.-Wien, 1926; Schildef P., Einige Bemerkungen zu der Pro-blemsphare: Cortex, Stammganglien-Psyche, Neurose, Zeitschrift fur die gesamte Neurologie und Psychologie, B. LXXIV, 1922; Stern F., Die epidemische Enzephali-tis, В., 1928. ПОДКОРКОВЫЕ ЯДРА, см. Базалъиые узлы. ПОДОФИЛ ЛИН (Podophyllinum), ФУП, вещество, добываемое из корневища многолетнего травянистого растения Podophyllum pel-tatum L. Willdenow (щитовидный ноголистник, или майское яблоко), сем. барбарисовых (Вег-beridaceae), растущего в Сев. Америке; под названием Mandrake издавна употреблялось индейцами в качестве слабительного, рвотного и противоглистного средства. Корневище (Rhi-zoma Podophylli) имеет ползучий ствол, длиной до 1 и более метра, диаметром до 6--10 мм; кверху дает цветоносные стебли; у основания цветоножки имеются 2-7-лопастные, пальчато-разделенные листья; плод-желто-белая съедобная, кисловатого вкуса ягода. Корневище собирается в августе (перед цветением), высушивается и нарезывается на куски. Куски красно-буроватые, цилиндрические, длиной до 6- 20 см, в поперечнике 5 мм. В свежем корневище П. нет; он образуется при высушивании и хранзнии; в максимальном количестве он появляется к 3-4-му году после сбора корневища и доходит до 6%. П. представляет собой смесь смолоподобных веществ, выделяемых водой из спиртовой вытяжки корневища (Extrac-tum Podophylli fluidum), и имеет вид желтого аморфного порошка или ломкой желтоватой или буровато-серой массы; полностью растворим только в спирте, в горячих едких щелочах и аммиаке. Сохраняется с предосторожностью в хорошо закрытых сосудах. Состав П. 1) Подофиллотоксин (в колич. около 20%) (Podophyllinum puris-simum), Cr0H15O6(OCH3)2+2H2O (Kursten), или С15Ы1406+2НГ,6 (Dunstan, Henry); бесцветные кристаллы, плавящиеся при 117°, горького вкуса, растворимые в спирте и хлороформе, мало-в воде и эфире; при действии щелочей дают соли нестойкой пикроподофиллиновой к-ты, к-рая в свободном состоянии легко теряет воду и переходит в пикроподофиллин, изомер подо-филлотоксина. 2) Пикроподофиллин, бесцветный аморфный порошок, плавящийся при 227°, горького вкуса; растворим в алкоголе, хлороформе, эфире и уксусной к-те. 3) П о -дофиллокверцетин, гликозид, желтые, игольчатые кристаллы. 4) Смолоподобная п о -дофиллиновая кислота, растворимая в воде. 5) Смола (Podophylloresin), получаемая осаждением из остатка после экстракции из П. подофиллотоксина. 6) Холестери no-подобные вещества. 7) Жирное зеленое масло. Фармакол. действие П. указано В. Подвысоцким (старшим) и обосновано опытами Магнуса (Magnus): П. действует возбуждающим образом на мускулатуру тонких и толстых кишок, поэтому может быть применен как сам, так и его главные составные части в качестве сильного слабительного (т. н. drastica). П. вызывает водянистые испражнения (через 10- 12 ч.), часто с болями, с примесью слизи и желчи. Наличие последней заставляло считать П. и желчегонным средством, но вопрос этот спорен до сих пор. Применяется П. довольно редко: 1) при однократных, а чаще при хрон. запорах, 2) иногда при желчных коликах (вместе с белладонной). Противопоказания-обычные, как для всех сильных слабительных. Явления острого отравления после приема per os больших доз сводятся к раздражению жел.-киш. канала, нефриту и угнетению центральной нервной системы; у б-ного появляются рвота, понос с болями, тенезмами; в стуле-кровь, слизь и желчь; в моче-белок, НЬ и цилиндры; одновременно с этим развиваются нарушение координации движений, парезы, апатия, падение t°, учащенное и диспноетическое дыхание, кома и смерть. П., принятый в больших дозах, выделяется с мочой; принятый в терап. дозах- только через кишечник. Указанные явления отравления наступают у животных после подкожного введения П., подофиллотоксина, пик-роподофиллина и подофиллиновой к-ты; на месте инъекции наблюдаются резкие явления раздражения вплоть до абсцесов (выделение через желчные пути и кишечные железы). На вскрытии констатируются гиперемия жел.-киш. канала, особенно у места впадения желчных протоков; на слизистой-отторжение эпителия' детрит; вся слизистая набухшая, особенно Пейеровы бляшки; иногда язвы; в толстых кишках изменений мало; печень гиперемирована, иногда сморщена, желчный пузырь переполнен. Лечение отравлений симптоматическое. Проф. вредности наблюдаются при работе с корневищем и выражаются в раздражении кожи и слизистых от пылевых частиц корневища. Препараты. 1. Podophyllinum назначается в пилюлях и порошках; при спорадическом запоре дают 0,02-0,03, при привычных запорах 0,005-0,02 один-два раза в день; в Америке применяется внутрь также как глистогонное, а наружно как отвлекающее. Высший прием pro dosi-0,1, pro die-0,3.-2. R hi -zoma Podophyll i-как слабительное 0,5-1,5; иногда как рвотное по 1,5-2,5.- 3. Podophyllotoxinum, доза для взрослых- 0,015, для детей - 0,0005 - 0,005.- 4. Extractum Podophylli flu i- dum -0,5.- 5. Ряд патентованных средств, содержащих П. и другие слабительные (сабур, колоквинт и др.).
Лит.: Disque L., Beitrage z. Kenntnis d. Bestand-teile u. Wirkungen d. Rhizoms von Podophyllum, Rostock, 1914; Tan z en H., Zur Wertbestimmung des Podo-phyllins, Arch. d. Pharm., B. CCLIV, 1916. А. Кузнецов.