Приглашаем посетить сайт
ПОЛОСТИ ТЕЛА
ПОЛОСТИ ТЕЛА. Сравнительная анатомия и эмбриология. У кишечнополостных животных, а также у плоских червей имеется лишь одна единственная внутренняя полость-кишечная, которая в этих случаях обыкновенно снабжена выростами или даже переходит в периферическую систему каналов (например у медуз). У плоских червей все пространство между кишечником и покровами выполнено так называемой мезенхимой (парен- химой), в которой лежат сложного строения половые органы, заключающие в себе систему полостей и каналов, а также и органы выделения (протонефридии). У других червей кроме кишечной полости и половых полостей появляются еще б. или м. ясные полости в окружающей эти органы паренхиме. Так например у круглых червей имеется обширная полость между стенкой кишки и наружной стенкой тела. Эта полость не имеет эпителиальной выстилки, представляет собой результат расхождения клеток мезенхимы и носит название первичной П. т. У высших червей (особенно у кольчатых) между кишечником и стенкой тела также имеется полость, но эта полость, обычно разделенная на правую и левую половины, а также в связи с общей сегментацией тела на ряд последовательных камер, выстлана плоским эпителием и имеет вполне определенную связь с половыми железами, которые развиваются в ее стенках, и с органами выделения. Это-вторичная Л. т., или целом. Сравнение с бесполостными и первичнополостными червями показывает, что вторичная П. т. представляет собой результат разрастания полостей половых желез (теория гоноцеля Hatschek'a) (рис. 1). Вто
Рисунок 1. Схемы образования сегментированной вторичной полости тела высшего червя из половых частей низшего червя: 1- передняя кишка; 2- гонады; 3~протонефридии; 4-задняя кишка; 5- нефридий; 6-вторичная полость тела.
ричная П. т. хорошо развита не только у кольчатых червей, но и у кишечнодышащих, а также у иглокожих животных. У моллюсков она развита слабо, являясь гл. обр. в виде околосердечной полости, а у членистоногих редуцируется" и вступает в связь с кровеносной системой. Большое значение приобретает вторичная П. т. у всех хордовых и в частности у всех позвоночных животных, где она достигает особенно сложной диференцировки. Эмбрионально вторичная П. т. развивается не у всех животных одинаково, и это дало повод к расхождению во взглядах на происхождение самой полости. Иногда она развивается путем расхождения клеток («схизоцель») мезо-дёрмальных полосок, вырастающих из области губ бластопора у молодого зародыша (кольчатые черви, моллюски), в других случаях- одновременно с развитием самой мезодермы путем обособления от первичнокишечной полости. Этот последний, «энтероцельный» способ образования мезодермы и вторичной П. т. наблюдается у нек-рых беспозвоночных (у ще-тинкочелюстных червей, у кишечнодышащих и у иглокожих) и у хордовых животных, хотя собственно у позвоночных этот процесс несколько изменен и потому не столь ясен. Эти наблюдения позволили вывести заключение, что вторичная П. т. представляет собой результат обособления периферических частей (выростов) кишечной полости (теория энтеро-целя бр. Гертвигов). Т. к. однако сравните л ь-ноанатомические данные дают определенные указания на. первичную половую функцию це-лома, то упомянутая уже раньше теория гоноцеля имеет в наст, время больше сторонников. Вторичная П. т., всегда парная по происхождению, может иметь метамерное строение, подразделяясь на ряд следующих друг за другом камер, соприкасающиеся стенки которых образуют поперечные перегородки или диссепи-менты. Внутренние стенки правого и левого-участков П. т. покрывают снаружи кишку и срастаются как над ней, так и под ней, образуя спинной и брюшной мезентерии, на к-рых кишка подвешивается внутри целома. Внутренняя стенка вторичной П. т. является в виде-кишечного висцерального листка, или спланх-ноплевры, наружная стенка называется кожным, париетальным листком или соматоплев-рой. За счет последней развивается значительная часть мускулатуры животного. В стенках целома, как упомянуто, развиваются половые железы, и его полость сообщается у высших червей с наружной средой посредством сегментальных каналов, служащих органами* выделения (метанефридии), и посредством такого же ряда более коротких воронкообразных каналов, служащих для выведения наружу зрелых половых продуктов. У ланцетника (Amphioxus) целом развивается путем обособления целого ряда парных мешковидных выростов первичной кишки (рис.. 2). Вторичная П. т. подразделяется затем на спинной участок-полость мускульного сегмента (миоцель) и брюшной участок - полость. боковой пластинки или дефинитивную П. т.. (спланхноцель). Эта последняя теряет свок> метамерию, так как диссепименты исчезают, и? т. о. развиваются сплошные правая и левая
Рисунок 2. Образование первичных сегментов и'поло-сти тела у ланцетника (поперечные разрезы через1 тело вародыша): 1-эктобласт; 2-нервная пластинка; 3- мезобласт; А-закладка хорды; 5-эн-тобласт; 6- кишечная полость; 7-целом.
П. т., к-рые затем вследствие частичного исчезновения мезентериев (особенно брюшного) сливаются в одну непарную полость.-В нек-рых случаях у животных развиваются еще охватывающие в большей или меньшей мере их теле полости эктодермалыюго происхождения. Такова напр. околожаберпая, или клоакальная, полость оболочников, через к-рую выводится* наружу дыхательный ток воды, удаляются фекалии и выделения, а также выводятся половые продукты (яйца нередко проходят в не® б. или м. значительную часть своего развития). Развивающийся от наружных покровов тела «эпицель» не имеет конечно ничего общего с настоящими полостями тела. У позвоночных общая П. т. развивается б. или м. независимо от кишечной полости, но нередко сохраняются еще следы ее первоначальной связи, и во всяком случае ограничивающие ее мезодермальные стенки развиваются в связи с энтодермой (рис. 3). Общая П. т. позвоночных закладывается сплошной, несег-ментированной и имеет первоначально вид узкой щели между обоими листками мезодермы. Позд--4нее спинной отдел мезодермы, а следовательно и заключающаяся в ней полость, сегментируется, образуя ряд первичных сегментов, или сомитов, с небольшими полостями, связанными узкими каналами в «стебельках со- зодермы и'полости тела МИТОВ» С более обширной у амфибий (поперечный разрез через молодой
Рисунок 3. Образование ме-
зародыш тритона): 1- первичный рот; 2-экто-бласт; 3-париетальный мезобласт; 4 -висце- ральный мезобласт; 5- полость первичной кишки; 6-энтобласт. парной полостью несег-ментированной боковой пластинки (рис. 4). Последняя разрастается по бокам кишечника до взаимного соприкосновения над кишкой и под кишкой, где соединяющиеся между собой висцеральные листки правой и левой П. т. образуют упомянутые уже мезентерии. Часть, промежуточная между сомитом и боковой пластинкой, именно стебелек сомита, дает начало почечным канальцам, которые и у позвоночных первоначально открываются воронками во вторичную П. т. По бокам спинного мезентерия развивается парное утолщение спинной стенки боковой пластинки, представляющее собой зачатки половых желез. Сами боковые пластинки с их полостями дают начало П. т. с ее перитонеальной выстилкой. Брюшной мезен-1 ^ % 9
терий б.ч. исчезает, и обе полости соеди-4 няются«т. о. в одну непарную П. т. При
Рисунок 4. Диференцировка мезодермы и образование полости тела у млекопитающего (поперечный разрез через 6-й сомит молодого зародыша собаки по Бонне): 1-нервная борозда; 2-первичный позвонок; 3-урогенитальная пластинка; 4-первичный сегмент; 5-эпидермальный листок; в-энтодерма; 7-целом; 8-первичная аорта; 9-хор-дальная пластинка.
лежащая к кишке часть висцерального листка дает начало кроме собственно -перитонеальной ее выстилки (через процесс образования мезенхимы или «целенхимы») еще и соединительной ткани слизистой ее оболочки, кровеносным и лимфатич. сосудам и кишечной мускулатуре. Соматоплевра дает кроме брюшины еще и многочисленные соединительнотканные элементы. Главные продольные кровеносные стволы вместе с сердцем развиваются также за счет той же мезенхимы в виде продольных каналов в брюшном и спинном мезентерии.
У взрослых позвоночных общая П. т. выстлана плоским эпителием и охватывает кишечный канал (с желудком и пищеводом) и его железы (печень, поджелудочную железу), сердце с рядом крупных сосудов и половые органы. От внутренних (висцеральных) стенок П. т. сохраняется у взрослого животного серозная выстилка кишечной трубки и других внутренних органов и спинная брыжейка, подвешивающая в виде двойного листка кишку к спинной стенке полости. От брюшного мезентерия сохраняются лишь незначительные остатки в области печени (lig. suspensorium hepatis). На двойных складках брюшины висят внутри П. т. и другие внутренние органы (железы, половые органы) (рис. 5). Париетальный листок образует выстилку наружной стенки П. т. У всех позвоночных обособляется передняя часть П. т., заключающая в себе сердце (околосердечная полость), от задней части или брюшной полости. У низших позвоночных между этими отделамииног- Рис. 5. схематический да сохраняется еще СВЯЗЬ поперечный разрез че-ПОСредСТВОМ особых ка- Рез туловище высшего ттяттлте ТЗмгтгттгка гш-пттп позвоночного: 1-яич-
налов. .выстилка около- ник. 2-целом; з-вис-СердечнОИ ПОЛОСТИ НОСИТ церальный листок; 4- название Околосердечной париетальный листок; сумки или перикардия.
5-кишка. Околосердечная полость, расположенная сначала впереди от брюшной, подвигается у наземных позвоночных назад и вдавливается в брюшную полость, от к-рой вновь отделяется у млекопитающих с образованием поперечной перегородки-диафрагмы. Последняя развивается из нескольких источников. У всех позвоночных с брюшной стороны, между венозной пазухой сердца и желудком, развивается в связи с парой больших венозных стволов (Кю-вьеровых протоков) поперечная складка брюшины (septum transversum). У млекопитающих развивается кроме того еще пара. спинных складок, которые через соединение с брюшной дают начало диафрагме. В эти складки проникают соматические миобласты, преобразовывающиеся затем в мускульные волокна. В отделившейся т. о. грудной полости располагаются по середине сердце, окруженное околосердечной полостью (выстланной перикардием), и по бокам легкие, окруженные плевральными полостями с их выстилкой (плеврой). Между обоими легкими со спинной сторЪны проходит пищевод.
И. Шмальгаузен. Патологические изменения П.т. могут состоять в нарушении их формы и конфигурации, изменении объема, скоплениях различных пат. продуктов и пр. Нарушение формы и конфигурации той или иной П. т. чаще всего имеет место при различных смещениях, а также изменениях объема органов и тканей, граничащих с П. т.; такой же результат могут иметь и различные пат. разрастания, исходящие из соседних частей. Частичное и даже полное уничтожение П. т. является обычно следствием соединительнотканного срастания соприкасающихся стенок П. т., чаще всего в результате воспалительного процесса; такое частичное или полное зарастание П. т. называют о б лит е р аци ей, тогда как образование местных соединительнотканных срастаний относится к синехиям.-Увеличение объе- ма П. т. наичаще вызывается накоплением в П. т. пат. материала. Иногда П. т. как бы раздувается проникшим в нее из соседних частей или введенным умышленно воздухом или газом, что чаще всего бывает в полостях плевры (см. Пневмоторакс). Нередко П. т. служат местом скопления водяночной жидкости (см. Асцит, Гидроперикард, Hydrothorax), что может в значительной степени- увеличить объем П. тела; такое же следствие имеет накопление в П. т. воспалительного эксудата (см. Перикардит, Плеврит, Перитонит), а также излияния крови в П. т. Все вышеперечисленные скопления могут находиться свободно в П. т., занимая в силу тяжести нижележащие отделы П. т. (кроме воздуха, который располагается в вышележащих отделах), тогда как при наличности частичных спаяний и облитераций скопление располагается в той или иной части П. т., будучи изолированным спайками (осумкован-ные скопления). Большие скопления в П. т. воздуха или жидкостей вызывают значительные смещения соседних органов. Сильные деформации П. т. производят опухоли как первично развивающиеся из эпителия серозных покровов П. т. (редкие первичные раки плевры, перикарда, брюшины), так и те, к-рые прорастают в П. т. из соседних органов или метастазируют в нее и обсеменяют полость в той или иной степени, распространяясь по лимф, сосудам и путем имплянтации. В брюшной полости иногда имеет место как бы обсеменение ее слизью, выделяющейся или из перфорированного червеобразного отростка или кисты яичника (т. н. pseudomyxoma peritonaei).- В П. т. иногда оказываются паразиты, проникающие сюда чаще всего из соседних органов (аскариды из перфорированной язвы желудка или кишки, эхинококк из печени или легкого).-Инородные тела в П. т. попадают редко; сюда относятся пули, осколки, проникающие при огнестрельных ранениях, иглы, внедряющиеся через покровы или из жел.-киш. тракта, хир. инструменты, марлевые салфетки, комочки-ваты, изредка забываемые в П. тела при операциях. В полость живота при соответствующих перфорациях иногда попадают желчные и кишечные'камни, растительные остатки из пищи; иногда роль инородных тел играют отделившиеся опухоли яичника, матки или просто оторвавшиеся appendices epiploicae (иногда петрифицированные). Названием corpora libera принято обозначать появляющиеся в П. т., чаще в брюшной полости, мелкие гладкие комочки, состоящие из фибрина и аналогичные рисовым телам суставов. При фиксации инородного тела на стенке П. т. развивается процесс инкапсуляции, обычно с образованием гигантских клеток (см. также Брюшина, Перикард, Плевра).
А- Абрикосов.