Приглашаем посетить сайт
СКЕЛЕТ
СКЕЛЕТ (от греч. skeletos - высушенный) животных представляет собой систему сравнительно плотных образований, составляющих более или менее прочный остов животного или его частей. С одной стороны, скелетные образования защищают более нежные ткани и органы от давления и повреждений со стороны соседних частей и внешней среды, а с другой стороны, они же являются местом прикрепления мышц и дают опору животному при его движениях. По . положению отличают наружный С. как продукт покровов от внутреннего скелета, с покровами непосредственно не связанного.- Наружный С. может иметь различное происхождение и достигает у различных животных весьма различного развития. Простейшей его формой является «кутикула» многих беспозвоночных-плотный и обычно довольно эластичный наружный покров тела, представляющий продукт выделения кожного эпителия (напр. у дождевого червя). У членистоногих кутикула является в виде прочной слоистой субстанции- «хитина»; у ракообразных этот хитин нередко импрегнирован известью и достигает тогда еще большей твердости. Хитиновый С. членистоногих развивается участками соответственно сегментам и членикам их тела, дает прекрасную защиту внутренним органам и служит вместе с тем местом прикрепления мускулатуры туловища и конечностей. Еще более твердый известковый наружный С. наблюдается у коралловых полипов. К образованиям того же рода относятся и известковые раковины моллюсков. У других животных наружный С. образуется в более глубоких слоях кожи. Из беспозвоночных С. такого рода достигает особенно значительного развития у иглокожих, где он является в виде панцыря из тесно связанных друг с другом известковых пластинок. У позвоночных животных наружный С. никогда не бывает кутику-лярным. Наиболее примитивной его формой является плакоидная чешуя или кожные зубы акуловых рыб. Чешуя рыб и кожные окостенения наземных позвоночных, достигающие иногда весьма значительного развития (крокодилы, черепахи, броненосцы), дают известную защиту телу животного, но всегда дополняются мощным внутренним С. Внутренний С. обыкновенно слабо развит у низших животных и является у них в виде системы бесклеточных перепонок или соединительнотканных образований, дополняемых иногда более плотными рогоподобными («спонгин» губок) волокнами, кремневыми или известковыми иглами (у губок, кораллов). Только в редких случаях у нек-рых кольчатых червей и у моллюсков (особенно у геловоногих) встречается хрящ в качестве скелетной ткани. У позвоночных животных тело всегда поддерживается сложно развитой системой внутреннего С. У низших рыб он является почти сплошь (круглоро-тые, акулы, скаты, химеры) или большей частью (осетровые) хрящевым, а у высших рыб и у назем*-ных позвоночных он частью дополняется кож--------------~------ ными костями (покровные кости черепа и плечевого пояса рыб и наземных позвоночных), частью заменяется костью, более или менее полно вытесняющей первоначальный хрящ («первичные» кости черепа, позвоночника и конечностей). Внутренний С. позвоночных составляется из нескольких независимых по своему происхождению отделов: из центрального гибкого стержня--осевого С,'дополняемого в области головы С. переднего отдела кишечника-висцеральным С, и скелета конечностей. В области головы передняя часть осевого С. образует вместе, с висцеральным С череп. Осевой С. представлен у нек-рых низших позвоночных пожизненно (круглоротые, химеры, осетровые, двудышащие), а у прочих только на ранних стадиях эмбрионального развития клеточным шнуром с прочной эластичной оболочкой- спинной струной, или хордой. У высших позвоночных она заменяется позвоночником (см.). В головном конце осевой С. образует череп (см.). Висцеральный скелет (см.) имеет независимое от осевого черепа происхождение. С. конечностей представлен у рыб хрящевыми или костными стержнями, поддерживающими непарные плавники, а также более сложно расчлененным хрящевым или костным С. парных плавников с их поясами. Передний или грудной пояс покрыт у высших рыб рядом кожных костей, связывающих его с крышей черепа. У наземных позвоночных С. парных конечностей сложно расчленен и их пояса достигают значительной мощности (см. Тазовый ПОЯС, Плечевой ПОЯС).
И. Шмальгаузен. Мягкий С. позвоночных и человека является соединительнотканным опорным аппара
Рисунок 1. Скелет человека: а-мужчины; Ь-женщины.
том, к нему относят клетчатку (низшая форма) и соединительнотканные покровы сухожилий и мышц-фасции (высшая форма). Костный скелет расчленяется на С: головы-череп, С. туловища-позвоночник, ребра, грудина, С. плечевого пояса и свободных верхних конечностей. С. тазового' пояса и свободных нижних конечностей (рис. 1). Общее число костей различные авторы определяют неодинаково в зависимости от того напр., включают ли в состав С. слуховые косточки, подъязычную кость или их не учитывают. Т. о. определяют число костей С. равным (без сесамовидных костей) 228 (Hyrtl), свыше 200 (Rauber и др.). В общем для С. взрослого можно принять число костей равным 207. Это число может быть увеличено за счет появления добавочных костей (напр. ХIII пары ребер), костей в швах черепа, на месте родничков и пр. В ходе развития и фор
Рисунок 2.[Скелеты антропоморфных обезьян: а-гориллы (вид спереди); Ь-то же (вид сзади); с-то же (вид сбоку); d-оранг-утана; е- шимпанзе. (ИзК.Гюн-тера.)
мирования С.число костей изменяется, особенно если считать отдельными костями появляющиеся костные участки в хрящевом С. По Скеммону (Scammon) распределение (число) костных участков в отдельные периоды жизни человека следующее : Центры окосте-' нения is tr о g rr о 2 № о к IS! ее о о ее £ го Н о В а ег о « W с* а ю со а М Б верхней конечности « i И д S щ к к в О Ен тки о [-. О Р Общее число цен- тров (прибл.) . из них появля- ется до рож- дения ..... после рождения Число отдельных центров на 14-м году . . . Число отдельных элементов С- взрослого . . . Вес костного С. по отношению к общему весу тела составляет xjb-х/7. Бишоф (Bischoff) дает следующие цифровые данные: Пол и возраст Общий вес (в кг) Вес скелета (в кг) Мужчина 33 л. . » 16 л. . Женщина 22 л. . 69,668 35,54? 55,400 11,080 8,436 8,390 Вес хрящевого и костного С. к моменту рождения равен 15-20% общего веса тела (A. Hasselwander). Костный С. в теле человека и млекопитающих служит опорой для мягких тканей, в частности местами прикрепления т. н.
Рисунок 3.
Рисунок 4. Рисунок 3. Развитие скелета; стадий мезенхимного периода. Зародыш 11 мм длины: 1- затылочный позвонок-пластинка основания черепа; 2-1 шейный позвонок; 3-1 грудной позвонок; 4-1 поясничный позвонок; 5-1 крестцовый позвонок; 6- I копчиковый позвонок. Рисунок 4. Сагитальный разрез торса ребенка (новорожденного) - возрастные особенности грудной клеши и кривизн позвоночника: 1-рукоятка. грудины; 2-тело грудины; 3-мечевидный отросток; 4 - пупок; 5-крестец; 6- V поясничный позвонок; 7-ХII грудной позвонок; 8-остистый отросток; 9-тело позвонка; 10- УН шейный позвонок; 11-атлант.£,!(Из I. КоНтьпп'а.) скелетных мышц. Представляя собой в отдельных частях (гл. обр. в конечностях) системы костных рычагов (I, II и III рода), соединенных б.ч. друг с другом подвижно, С. вместе со скрепляющими элементами (суставными сумками, связками, хрящами и пр.) является пассивной частью системы органов движения. Но в то же время, являясь местом начала мышц, распределяющихся и развивающихся отчасти в зависимости от способа соединения и характера от- «66 дельных костных рычагов, С. в известной степени искусственно выделяется из общей костно-мышечной системы. Опорная функция С. в момент стояния или перемещения тела и его частей в пространстве возможна лишь при условии активного участия мускулатуры. Отдельные части С, принимающие на себя нагрузку (тяжесть) вышележащих отделов, напр. позвоночник, стопы, имеют кроме пассивной «затяжки» (связочный аппарат) активную «затяжку», представленную мышцами соответствующей области. Расслабление указанных затяжек дает резкие изменения С. (кривизны и длины позвоночника, степени выраженности сводов стопы и пр.). Т. о. костный С. можно выделять лишь на мертвом материале, на живом же костная система неотделима от мышечной и составляет с ней одно целое. Мягкий С, в частности фасции (особенно конечностей), играет важную роль в создании опоры для мягких частей тела. Приблизительно 2/л мышц берут начало и прикреплены не только к костям, но и к фасциям (Bardeleben). Размеры, форма, внутренняя структура костей, рельеф их поверхности обусловлены в значительной мере опорной функцией С. ВС. выделяют: кости длинные (ossa longa), плоские (ossa plana), короткие (ossa brevia), пневматические (ossa pneu-matica), кости неправильной формы и смешанной. Внутреннее строение отдельных костей характеризуется своими особенностями (напр. большинство костей конечностей является длинными, трубчатыми) . Вторая не менее важная функция С.-защитная роль отдельных его частей. Таковы: мозговая часть черепа для головного мозга и органов чувств, лицевая часть для начальных отделов дыхательной и пищеварительной систем (см. Висцеральный скелет), позвоночник для спинного мозга, грудная клетка для органов грудной полости, таз для мочевого пузыря, матки и пр.-Филогенетически С. претерпел ряд изменений его отдельных костных звеньев, к-рые особенно резко выявились у человека в связи с переходом тела в вертикальное положение, с освобождением верхних конечностей от функций опоры и перемещения тела в пространстве и переносом всей нагрузки на нижние конечности; С этой точки зрения сопоставление скелета четвероногого, особенно антропоморфных, и человека представляется очень важным. Напр. уже у антропоидных обезьян отмечают появление поясничного лордоза позвоночника, являющегося весьма характерным для позвоночника человека; у антропоидных верхние конечности хотя и несут опорную функцию (отсюда их длина), но уже не в такой мере, как у остальных животных (рис. 2). .Образ жизни, среда наряду с другими факторами играют существенную роль в формировании С. различных позвоночных (уменьшение веса С. путем пневматизации костей у птиц, особенности строения конечностей и пр.). Исключительно соединительнотканный остов (перепончатый С.) имеется в ранний период раз- вития (прибл. до начала 2-го мес. внутриутробной жизни) (рис. 3), в последующие стадии онтогенеза скелет человека в главной своей массе представляется хрящевым (хрящевой С.). Из костей, не проходящих хрящевого стадия, отмечают лишь «покровные» кости черепа (кости
Рисунок 5. Скелет торса: а и Ъ мужчины; с и d- женщины.
черепной крыши и большая часть костей лица) и ключицу. Позднее во.всех частях С. наступают т. н. процессы окостенения, на месте хряща и соединительной ткани появляются участки костной ткани. Этот процесс замены мягкой основы костной продолжается сравнительно долго после рождения (до прекращения процессов роста тела в длину к 25-26 годам). Хрящ сохраняется лишь на суставных концах сочленяющихся костей. Рост и формирование отдельных частей С. в различном возрасте идут неравномерно. Отсюда наличие возрастных особенностей С. (рис. 4). Размеры всего С. и отдельных его звеньев определяют размеры тела, соотношения его частей друг к другу и к телу как целому-пропорции тела. Вместе с мускулатурой, подкожножировой клетчаткой и пр. С. оказывает влияние на рельеф поверхности тела. Костными выступами С. пользуются в антропологии и врачебной практике как опознавательными пунктами
^^-^^
Рисунок 6.
Рисунок 7.
Рисунок 6. Сагитальный разрез торса женщины (25 лет) (особенности позвоночника, грудной клетки и таза): 1 - лобная пазуха; 2 - твердое нёбо; 3 - 1 грудной позвонок; 4-рукоятка грудины; 5-тело грудины; 6-мечевидный отросток грудины; 7- I поясничный позвонок; 8- пупок; 9-мыс; 10- лонное сращение; 11- промежность; 12-anus; 13- копчиковые позвонки; 14-V крестцовый позвонок; 15-V поясничный позвонок; .16. и 20- позвоночный канал; 17 - ХII грудной позвонок;. 18- остистый отросток; 19-область лопатки; 21- VІI шейный позвонок; 22- эпистрофей; 23-ат- лант. (Из I. Kollmann'a no Brauiie.) Рисунок 7. Сагитальный разрез торса мужчины (21 года) (особенности позвоночника, грудной клетки и таза): 1-лобная пазуха; 2-твердое нёбо; 3- нижняя-челюсть; 4-рукоятка грудины; 5-тело грудины; 6-мечевидный отросток; 7- межпозвоночный хрящ; 8-лупок; 9- мыс; 10-лонное сращение; 11-anus; 12-IV копчиковый позвонок; 13-II копчиковый позвонок; 14-крестец; 15- V поясничный позвонок; 16-1 поясничный позвонок; 17-ХII грудной позвонок; 18 и 21-по-звондчный канал; IV- область лопатки; 20- IV грудной позвонок; 22-эпистрофей; 23- атлант. (Из Kollmann'a no Braune.) антропометрических исследованиях). Применяя различные методы исследования, врач устанавливает на больном проекцию на скелете границ и положения внутренних органов. С. подвержен значительным половым, расовым, типовым [конституциональным (см. Koii-ституция)} и индивидуальным колебаниям в смысле размеров, пропорций, влияния на внешние формы тела и пр. Так напр. С. женщины отличается более тонкими и легкими костями, более резкой изогнутостью поясничного отдела позвоночника, коротким и широким крестцом, низким и широким тазом, большей относительно шириной и округлостью черепа, более длинной и узкой грудной клеткой и т. п. (рис. 1, 5- 7). Нарушение правильного хода процессов окостенения, отложения известковых солей, роста костей и пр. при различных заболеваниях, в частности органов внутренней секреции (см. Внутренняя секреция), резко отражается на внешности, размерах и пропорциях тела человека (и животных) (см. Мари болезнь, Акромегалия, Карликовый рост, Евнухоидизм, Кастрация, Зобная железа, Щитовидная железа, Остеомаляция, Рахит, Osteogenesis imperfecta, Ахондроплазия}.-Кости, мало подвергающиеся разрушению, являются почти единственным материалом, позволившим реконструировать облик доисторического человека. Большое количество находок костяка во время специальных раскопок или случайных, во время геологических и строительных (земляных) работ дает ценные данные (палеоантропологические) для учения о происхождении человека. Относительная нетленность костяка имеет значение также и в суд.-мед. практике. С. человека и животных, специально обработанный (см. Мацерация), на естественных связках или искусственно связанный проволокой и соответственным образом монтированный, является важным наглядным пособием при изучении морфологии и ценным экспонатом музеев (анатомических, антропологических, зоологических, по охране здоровья и пр.). Искусственно приготовленный (собранный) С. называют sceleton artificiale в отличие от естественного С.-sceleton naturale.
Б. Усков.
Лит.: Д о л г о - С а б у р о в В., Роль мышц в морфологии скелета, Изв. научн. ин-та им. Лесгафта, т. ХVІ, № 1-2, стр. 123-159, 1930; Bardeleben К., Sque-lett (ausser Kopf), Muskeln und Mechanik, Erg. d. Anat. u. Entwicklungsg., B. ХVІII, 1908; Haret G., D a-riaux A. etc., Atlas de radiographie psseuse, v. I-Sque-lette normal, P., 1927; H ass el wander A.. Atlas der Anatomie des menschlichen Korpers im Rontgenbild, Munchen, 1926; HasselwanderA. u. S k e ] 1, Ein anatomischer Totentanz, В., 1926; Testut L., Traite d'anatomie humaine, v. I, P., 1928. См. также лит. к ст. Остеология.