Приглашаем посетить сайт
ТЕМПЕРАТУРА
ТЕМПЕРАТУРА, термин, принятый для обозначения теплового состояния или степени на-гретости физ. тела. Из двух соприкасающихся индиферентных в хим. смысле тел одно охлаждается, если его Т. выше, другое, с более низкой Т., нагревается. На этом свойстве тел приходить в тепловое равновесие или к выравниванию Т. при соприкосновении основаны все принципы термометрии. Биологическое действие температуры неоднократно подвергалось тщательному изучению в различных отделах биологии. При отклонении от оптимума Т. отмечается изменение течения биол. процессов, приводящее при переходе температурных границ (см. ниже) к смерти, непосредственная причина к-рой связана с коагуляцией коллоидов протоплазмы (верхняя граница) или замерзанием биол. соков (нижняя граница). При исследовании дей- ствия Т. на бактерий и простейших отмечается-влияние ее на интенсивность размножения, а. для подвижных форм-термотаксис (движение-к месту оптимальной Т.). Известна тесная зависимость общего состояния растений и различных происходящих в них процессов, как-то образования почек, формирования листьев, цветения, образования плодов и т. д., от Т. окружающей среды. Последняя вряд ли может рассматриваться изолированно, вне зависимости от сопутствующих явлений влажности, воздушных течений и т. д. Вопросы общего влияния Т. на растения имеют высокий практический интерес. Как общее правило, применимое к биол. процессам, имеет значение т. н. закон вант-Гоффа, установленный им для скорости течения хим. реакций: «при повышении t° на 10е' скорость процесса увеличивается вдвое». Закон этот, выведенный вант Гоффом на основании данных о влиянии Т. на дыхание лупина,. испытывает для биол. объектов многочисленные^ изменения, зачастую совершенно извращающие первоначальное его значение. Абсолютное-значение Q,0, температурного коефициента, т. е. ускорения биол. процесса при повышении tc" на 10°, изменяется в различных температурных интервалах неодинаково и падает при повышении t°. Существует известная корреляция между скоростью такого процесса, как развитие зародыша, температурными границами и Q Wr к-рая может быть выражена следующим положением: чем медленнее развитие, тем выше Q ]0, в любом температурном интервале и тем вышетемпературные границы. Изучая влияние Т. на отдельные биологические процессы, нужно отметить изменение проницаемости животной клетки при повышении Т. Явление это, изученное Вертгеймером, Гельгорном (Wertheimer, Gellhom) и др., не укладывается однако целиком в правило ванг Гоффа.-Обстоятельные работы касаются вопроса о влиянии Т. на развитие. Первые работы из этой области (Lillie и др.) относятся еще к 1897 году. Дальнейшие исследования (Ilertwig, Driesch, Loeb, Завадовский и др.} принесли богатый фактический материал. В основном можно утверждать, что скорость развития находится в тесной зависимости от Т., ускоряясь около оптимальной точки. Очень интересны данные Дриша, исследовавшего влияние Т. на дробление и гаструляцию морских ежей. При уклонении от оптимальной t° в 19-гО01 удавалось отметить обратимое нарушение правильности развития (t° 26-31°), отделение бла-стомеров друг от друга и др. проявления неправильного развития. При содержании га-струлирующих яиц при 30° наступало' своеобразное уродство-экзогаструла-наружная закладка первичной кишки (рис. 1), нормально разделяющейся на сегменты; автономность таких изменений демонстрируется правильной закладкой других частей зародыша-скелета, рук и т. д. Влияние температуры на рост и развитие очень хорошо показано в старых работах Лилли и Гертвига.-Интересны данные, касающиеся вопроса овлиянии t° на скорость регенераторных процессов. Так, для планарии установлены следующие температурные точки-3°, 33°, 29,7°, соответствующие минимуму, максимуму и оптимуму t° для этих процессов. По данным Гертвига и Кушакевича существует зависимость между определением пола у лягушек и t°; при охлаждении отмечается резкое преобладание самцов. Интересны также данные Фохта о влиянии различной t° на две половины одного и того же яйца тритона. При помощи простой камеры автор подвергает две половины яйца воздействию различных t° (2-5° и 19-22°); маркируя разные участки яйца, он убеждался в
Рисунок 1. Влияние тепла на развитие морского ежа. Экзогаструла, распадающаяся на сегменты.
значительном отставании половины, находившейся при пониженной t° (рис. 2иЗ). Большое количество экспериментов посвящено вопросу о т. н. термоморфозах-в л и я н и и t° на формообразование. Еще к 1864 г. относятся данные Дорфмейстера (Dorf-meister) о зависимости окраски бабочек (Vanessa) от температурных условий (весенняя и летняя формы). Классические исследования Вейсмана, Штандфуса, Фишера и др. установили прямую зависимость окраски от t°, возможность получения экспериментальным путем различных географических и сезонных вариаций, нормально встречающихся в природе (сезонный полиморфизм). Так, Штандфусу путем воспитания куколок в различных температур
Рие. 2. Прибор для изучения хода развития яиц при разнице температур обеих сторон: S-серебряная пластинка, делящая сосуд на две равные части. С боков проведены стеклянные трубки для пополнения воды.Вертикальные стеклянные трубки, расположенные близ срединной пластинки, служат для отвода воды. В центре на дне в вырезе серебряной пластинки находится яйцо, омываемое водой справа при t° 19-22° и слева-2-5°. (По Фогту.)
ных условиях удавалось добиться изменения окраски и рисунка крыльев у бабочек. Однако толкование этих данных старыми авторами не может быть принято в наст, время. Штандфус например придает воздействию умеренных тепла и холода значение специфического фактора, что мало вероятно. Неубедительны также и соображения Фишера о филогенетическом значении достигнутых им результатов, особенно учитывая ненаследственный характер термомор-фозов. Гораздо более основательными кажутся
Рисунок 3. Отставание правой половины яйца тритона, развивавшейся при низкой t°.
данные М. Линден, исследовавшей термомор-фозы у бабочек с физиол. точки зрения, в; частности в смысле количества, качества и распределения пигментов. Она приходит к заключению, что в основе изучаемых явлений;. лежит как косвенное влияние t° путем усиления обмена веществ, что имеет следствием: увеличение пигментоотложения, так и прямое^ действие в смысле потемнения пигмента; оба-ряда причин приводят к потемнению рисунка; у бабочек, установленному при повышении t°.. При повышении t° отмечается изменение формы нек-рых органов у дафний, непосредственно вызванное вероятно уплотнением' среды при повышении tr_ отпиши™.
. , Для млекопитающих /Ш|!Д|[шк С? -1 ~*^> отмечены термомор- /™111'' ~"д" л Ы? i! < фозы в работах школы Пржибрама (зависимость длины хвоста у крыс от t° окружающей среды) и появление темных участков на волосяном покрове т. н. горностаевых кроликов (Шульце, Ильин). В обоих случаях влияние t° внешней среды следует признать действующим косвенно через повышение t° тела, т.к. применение фармакологических жаропонижаго-щих (антипирин, хинин) и сосудосуживающих вызывало действие, аналогичное понижению t°. Неоднократно подвергалось исследованию влияние Т. на рост клеток в культурах тканей. Эти последние, отличаясь большой чувствительностью к повышению Т., весьма терпимы к ее понижению, так что рост возможен в пределах 20-49°; в первую очередь задерживается миграция клеток кусочка, в то время как рост дольше остается без изменения. Митозы, происходящие, по данным школ ы Леви,' нормально еще при t° в 11-12е, только при достижении этого порога дают уклонение от нормы, а именно задержку деления цитоплазмы (образование многоядерных клеток). Эта задержка показана также в старых работах Герасимова на клетках спирогиры при действии низких t°. Влияние t° на продолжительность митоза в целом и на разные его стадии исследованы Букчианте (Bucciante), причем удалось установить индивидуальные колебания разных стадиев и значительное уклонение от правила, вант Гоффа. Общая интенсивность размножения не изменяется при понижении t°, т. к. вслед за задержкой следует увеличение числа митозов по сравнению с контрольной культурой. Морфол. изменения живого вещества под, влиянием различных t° исследованы еще очень-мало. По данным Румянцева на культурах тканей при повышении t° выше 45° удается отметить разжижение протоплазмы, при дальнейшем повышении t° в плазме появляются волокнистые структуры и наконец при 51° наступает быстрая коагуляция. Недостаточно изученной как с физиол., так и с морфол. точки зрения представляется реакция организма высших животных и человека на воздействие t° при мед. процедурах (компресы, горячие обертывания, отчасти диатермия и т. д.). Соответствую-» 41 fi гцие исследования ведутся за последнее время в ряде лабораторий. О влиянии t° на наследственную изменчивое гь-см. Наследственность. Температурные границы-пределы %°, в к-рых возможна жизнь. Обычно различают верхнюю температурную границу (максимум t°)-самая высокая t°, при к-рой возможна жизнь, нижнюю границу (минимум t°) и оптимум Т.-те t°, при к-рых изучаемые биол. процессы оказываются в наиболее благоприятных условиях. Все три указанные температурные точки подвержены чрезвычайно большим индивидуальным колебаниям не только для органических форм, довольно близко стоящих друг ж другу; в известной мере и в пределах одной группы существуют колебания чувствительности к t° для различных особей. Чувствительность эта в известной мере определяется общими условиями окружающей среды, т. е. напр. .-животные умеренного и холодного климата .имеют более низкие темп, границы, чем организмы жаркого климата. Как нек-рое общее правило можно принять, что границы определяются: 1) нижняя-точкой замерзания биол. жидкостей (соков тела), лежащей на несколько градусов ниже 0°; 2) верхняя-1° обратимого и необратимого свертывания белков протоплазмы, лежащей около 50°. Индивидуальные колебания этой верхней точ-. ки определяются в значительной степени физ.-;хим. свойствами данной протоплазмы, количеством в ней воды, количеством и качеством со-,.лей, реакцией среды и т. д. В особенности нужно учитывать, в какой мере все перечисленные выше факторы отражаются на степени дисперсности коллоидов и на их денатурации. В зависимости от чувствительности к нарушению температурных границ различают 3 группы животных: 1) степотермпые, жизнь к-рых возможна только в сравнительно узких температурных рамках, причем колебания в ту или иную сторону быстро приводят к гибели животных (талоны напр. планария, форель); 2) эвритермные -формы-весьма выносливые к колебаниям t° (Artomia, Daphnia), и наконец 3) гомойотермные -животные, обладающие постоянной t° тела и в силу этого также в значительной степени независимые от внешних колебаний t°, по крайней мере до тех пор, пока не нарушается правильность терморегуляции (см.). В виде исключения по 'отношению к отмеченным выше температурным границам можно указать ряд случаев, когда организмы способны переносить как очень низкие t° (живущие на снегу бактерии, грибки и некоторые простейшие), так и очень высокие; для некоторых животных оптимум t° находится около 40° (фауна поверхностных слоев южных морей, горячих источников и т. д.). Имеются лишь единичные указания на то, что ряд организмов (в частности микроорганизмы) способен выживать при t° свыше 100°; отсюда значение t° кипения как стерилизующего бактерицидного средства. Обычно высокая устойчивость организмов по отношению к различным внешним воздействиям связана с особыми морфологическими приспособлениями, в частности с выработкой на поверхности тела (бактерии, простейшие) уплотненной оболочки (цисты). Нарушение температурных границ приводит и случае незначительного и постепенного изменения t° раньше, чем наступает смерть, к из-менйнию и ослаблению нормальной жизнедеятельности. При этом сплошь и рядом исчезает I обычная координация биол. процессов, одни тормозятся, в то время как другие в течение нек-рого времени протекают нормально (можно указать на данные Semper'а о появлении карликовых форм моллюска Limnea, способных однако к размножению). В особенности нарушение нижней температурной границы на довольно продолжительное время сохраняет потенциальную жизнеспособность организма, переводя его в состояние скрытой жизни, или анабиоза (см.); только при дальнейшем понижении t° наступает смерть. Специального исследования заслуживают температурные границы развития, исследованные для яиц и зародышей целого ряда организмов. В зависимости от индивидуальных особенностей различных видов здесь существуют значительные колебания, как правило однако температурные границы для яиц несколько уже, чем для взрослых организмов, и в общих чертах колеблются между 3° и 40°. Переход за верхнюю границу в течение некоторого интервала (до 50°) сохраняет возможность неправильного развития, переход за нижнюю границу на время консервирует способность яиц к развитию, иногда па весьма продолжительный срок (несколько месяцев). Специальному изучению в особенности со стороны итальянской школы Леви подвергнуты были температурные границы при культивировании тканей вне организма. И здесь существенное значение имеют специальные свойства данного вида (холоднокровные и теплокровные животные); так, для ряда тканей температурные границы показаны между 3-49°, причем оптимум близок к верхней границе. Переход за верхнюю границу приводит вначале к остановке развития, а затем при t° 50°-к необратимой коагуляции белков. Необходимо отметить значительные индивидуальные колебания чувствительности к Т. отдельных тканей, так напр. культура фибробластов значительно чувствительнее нервной ткани и т. д., а также зависимость температурных границ от происходящих в культуре процессов, так напр. митоз имеет более узкие температурные границы, лежащие между 21 и 45°.
Лит.: Влияние высокой температуры на животный организм и организм человека, Эксп.-физиол. исследования, под ред. И. Разенкова, вьиг. 1, М.-Л., 1934; 3 а-вадовский М., Динамика развития организма, М., 1931; Филипченко Ю., Экспериментальная зоология, Л.-М., 1Я32; Kanitz A., Tempcratur und Le-bensvorgange, В., 1915. См. также лит. к ст. Температура тела и Терморегуляция.
€. Залкинд.