Приглашаем посетить сайт
ФОТОРЕЦЕПТОРЫ
ФОТОРЕЦЕПТОРЫ, чувствительные аппараты животных, служащие для восприятия светового раздражения. В животном мире удается отметить постепенное усложнение в строении и функционировании фоторецепторов. Наиболее примитивной их формой иногда считают особые «чувствительные пятна», т. н. глазки некоторых простейших, напр. жгутиковых (Euglena и др.), представляющие чсобой скопление пигмента. Наличие «чувствительного пятна» создает для рассматриваемого животного возможность примитивных реакций на воздействие света, т. е. определяет проявление фототаксиса. Постепенное осложнение Ф. выражается в появлении особых структур, очевидно значительно облегчающих процесс восприятия светового раздражения и передачи его нервным центрам. Для всех Ф., начиная с наиболее примитивных, характерно наличие особой щетко-видной структуры, представленной рядом перпендикулярных к поверхности нитей. Появление различных усложнений этого первоначального строения приводит у членистоногих и позвоночных к наиболее сложно построенным образованиям, характеризующимся не только способностью к установлению степеней яркости освещения и направления света, но в наиболее совершенных случаях и к получению с помощью Ф. сходного с фотографическим изображения наружной среды. В наиболее простом случае (напр. у турбеллярий) мы имеем дело с обособленной чувствительной клеткой-,. как бы замыкающейся пигментной клеткой и продолжающейся на другом конце в нервный отросток. У других животных той же группы (напр. у Planaria) мы встречаем нек-рые-осложнения-Ф. представляет собой скопление большого количества (свыше 150) чувствительных и пигментных клеток (рис. 1 и 2). При дальнейшем усложнении Ф. у беспозвоночных Рисунок 1. Инвертированная бокаловидная пигментная клетка ресничного червя Polycelis: 1-ядро зрительной клетки; 2-нервный отросток последней; 3-щетковидная каемка; 4-пигментная бокаловидняя клетка. (напр. у нек-рых червей, моллюсков, членистоногих) появляются преломляющие среды (линзы), обеспечивающие возможность аккомодации,-Ф. получают характер камеры, т. е. становятся способными к передаче б. или м. четкого изображения. Наиболее высокого развития достигает Ф. позвоночных-глаз, пред- за- ставляющий черты значительного конвергентного сходства с соответствующими органами беспозвоночных, несмотря на значительные отличия в происхождении и строении (напр. в противоположность глазам членистоногих гла
Рлс. 2. Инвертированная бокаловидная пигментная клетка ресничного червя Planaria gonocepha-la: 1-эпидермис; 2-пигментная клетка; 3-зрительные клетки, от к-рых в пигментный бокал отходят колбочки со щетковидаой каемкой. (По Гессе.)
за позвоночных «инвертированы», т. е. имеют наружное расположение светочувствительных элементов) (рис. 3 и 4). Эти последние, т. е. Ф. глаза, представлены 2 родами резко видоизмененных нервных клеток, воспринимающих раздражение,-палочками и колбочками. Несмотря на значительную разницу во внешней форме этих клеток, общим для них является чувствительный членик-наружный участок, непосредственно воспринимающий световое раздражение, к-рое из клетки передается в зритель- Рис 3. Развитие глаза у аннелид. A-Ranzania; В- Syllis: 1-кутикула; 2-эпидермис; 3 - нити индифе-рентных эпителиальных клеток; 4- чувствительные кле тки; 5 -инди-ферентные клетки; 6, 7- палочки чувствительных клеток; С-Nereis: 1~ заполняющая масса; 2-нити инди-ферентных клеток; 3-эпидермис; 4~ индиферентные клетки; 5- чувствительные клетки. (По Гессе.) ные отделы головного мозга через две системы нервных клеток (биполярные и ганглиозные нервные клетки). Для Ф., как и вообще для всех рецепторов, характерным является очень высокая степень чувствительности к одному определенному адекватному, в данном случае световому, раздражению. Механизм работы Ф. не может считаться в наст, время достаточно выясненным. Почти все исследователи сходятся на утверждении, что первым этапом светового воздействия является происходящая в Ф. фотохимическая реакция. Субстратом этой реакции является особое, легко разлагающее на свету" вещество-зрительный пурпур, или родопсину легко обнаруживаемый в палочках животных,, находившихся нек-рое время в темноте. Ряд исследований, в особенности детальные работы Гехта над светочувствительными органами асцидий и моллюсков, показали, что фотохим. реакция является по характеру своему бимо-. лекулярной и сводится к распаду светочувствительного вещества на 2 компонента. В реакции Ф. на воздействие света следует различать 2 периода: 1) период сенсибилизации, т. е. непосредственного воздействия света, и 2) ля-тентный период, т. е. период переработки и проведения раздражения.
С точки зрения положений Гехта получает объяснение и адаптация (привыкание к свету
Рисунок 4. Сетчатая оболочка леща (Abramis brama).. А-глаз на свету; В-глаз в темноте: 1-черный пигмент; 2-эллипсоид колбочки; 3, 1О -колбочки; 4-липоид колбочки; 5-гуанин (tapetum); 6- палочки; 7-ядро колбочки; 8- membrana limi-tans externa; 9-внешний зернистый слой (ядра палочек); 11-ядра пигментного эпителия. (Из Фриша.)
и темноте), которая сводится к обратимости реакции распада светочувствительного вещества (см. также Зрение, Светоощущение, Цветоощущение).
С. Залкиид-ФОТОСЕНСИБИЛИЗАЦИЯ, способ повышения чувствительности объекта к тем лучам видимого спектра, на к-рые в обычных условиях данный объект или мало или вовсе не реагирует. Явление Ф. было впервые изучено Раа-бом (Raab, 1899) и Таипейнером (Tappeiner,. 1904), которые нашли, что флюоресцирующие вещества (акридин, эозин, эритрозин) гораздо-ядовитее для простейших и бактерий на свету г чем в темноте, затем введено в практику фототерапии Дрейером, Иесионеком (Dreyer, Je-sionek) и др. Дрейер применял Ф. раствором.: эритрозина с местным освещением вольтовой дугой при лечении волчанки, Иесионек-при различных кожных болезнях. В дальнейшем в качестве фотосенсибилизатора применяли б. ч. трипафлавин (солянокислый диаминометил-акридин), как наименее токсичный. Слабый раствор вводится внутривенно с последующим. местным освещением желаемого участка тела Финзеновским прибором или др. источником-света. Дается 5-10-15 инъекций, до 0Д6 г сухого вещества pro injectione. Вессели (Wes-sely) ввел этот метод в отолярингологию,.. другие авторы-гл. обр. при лечении волчанки.. Ф. широкого применения не получила, т. к, имеет ряд отрицательных сторон: нек-рая токсичность сенсибилизаторов, окрашивание кожи?.. и тканей, трудность дозирования и отсюда опао ность повреждения кожи и частые общие побочные явления, б. ч. диспептического характера. Точного объяснения Ф. еще нет. Школа Тап-пейнера полагала, что на живые клетки действуют флюоресцирующие вещества, а свет лишь усиливает их действие. Дрейер и др. считают, что сенсибилизаторы сами безвредны, но лишь усиливают поглощение тканями лучистой энергии. Разные вещества сенсибилизируют обычно к определенным частям спектра, именно к тем, к-рые отсутствуют в их собственном спектре. Считают поэтому, что повышают биол. действие только адсорбированные данным веществом лучи. Одной такой адсорпци-«й однако Ф. не объяснима, т. к. чувствительность может быть повышена и ко всем частям спектра. В других случаях сенсибилизаторами могут быть и нефлюоресцирующие вещества, и Ф. обусловлена вызываемой ими гиперемией (иод, бриллиантовая зелень) или фотохимическим разложением их с образованием ядовитых продуктов (разложение йодистых солей). В опытах с низшими организмами Ф. удается 6. ч. в присутствии кислорода и применении в качестве сенсибилизаторов легко окисляющихся веществ. Наиболее сильными сенсибилизаторами являются естественные растительные и животные пигменты: хлорофил, гемато-порфирин и пигменты желчи (Hausmann). Поскольку вещества эти участвуют в нормальном обмене веществ в организме, то отсюда понятно их значение для биол. действия лучистой энергии. При нек-рых же болезненных состояниях, связанных с усиленной продукцией этих пигментов, организм становится особенно чувствительным к свету, причем картина болезни весьма напоминает экспериментальную фото-«енсибилизацию. Вполне очевидно, что под понятием фотосенсибилизации описаны явления, часто различные по своей хим. и биол. природе.
Лит.: Вермель С, Медицинское светоучение, М., 1926; Hausmann W., Grundzuge der Lichtbiologie und Lichtpathologie, В., 1923,- Jesionek A., Zur Lichtbehandlung des Lupus, Deutsche med. Wochenschr., 1914, № 18; Marceron L., Contribution a Гetude de la nhotosensibilisation, les solutions fluorescentes, P., 1925; Tappeiner H. V. u. Jodlbauer A., Die sensibilisierende Wirkung fluorescierender Substanzen, Li;z., 1907; Videbech H., Klinisches u. experimen-telles uber die Lichtsensibilisation durch TryDaflavin, Strahlentherapie, B. XLI, p. 417, 1931.
С. Никитин.