Приглашаем посетить сайт
ЦЕСТОДЫ
ЦЕСТОДЫ, или ленточные черви, Cestoda Ge-genbaur, 1859 (син. Cestoidea Paid., 1808, Ces-todes Burmeister, 1837, Cysticerci Zeder, 1800, Taeniada Nicholson, 1887), составляют класс из типа плоских червей (Platodes Leuck. 1854) и являются без единого исключения паразитическими организмами.-А н атомо-морфологи-ческая характеристика. Большинство Ц. имеет лентовидное тело, т. н. стробилу, состоящую из головки--сколекса, нерасчленен-ной шейки и из большего или меньшего числа отдельных члеников-проглоттид (от одного до нескольких тысяч). Размер ленточных червей колеблется в очень широких пределах: от долей миллиметра до 10 м и более. Сколекс служит органом, с помощью к-рого паразит фиксируется к тканям хозяина; соответственно этой функции сколекс вооружен специальными элементами: крючьями, присасывательными органами. Последние представлены в виде полукруглых присосок (acetabula), либо заменяющих их ботридий (bothridia), являющихся б. или м. плоскими, удлиненно-овальными складчатыми элементами, сидящими непосредственно на сколексе или соединенными с ним с помощью стебельчатой ножки, либо наконец в виде присасывательных ямок-ботрий (bothria). У многих Ц. на сколексе имеются хитиновые крючья, нередко располагающиеся на специальном хоботке (rostellum) сколекса. Позади сколекса тело Ц. обычно немного суживается, образуя шейку, к-рая выполняет следующую физиол. роль: от нее происходит нарастание члеников, так что самый молодой членик всегда будет у шейки, а старые членики все отодвигаются назад и последний членик всегда будет самым старым. Такой процесс роста ленточных червей называется стробиляцией. Форма проглоттид бывает различна в зависимости не только от вида червя, но и возраста членика (чаще всего четырехугольная, несколько вытянутая в продольном или поперечном направлении). Прог-лоттиды заполнены гл. обр. половыми элементами, причем каждый членик заключает в себе самостоятельную систему органов, развивающихся в известной последовательности: вначале б. ч. появляются органы мужского полового аппарата, затем закладываются женские половые органы. Т. о. цестоды являются гермафродитами. Исключение составляет единственный род Dioicocoestus, являющийся раздельнополым организмом. У членика, достигшего гермафродитного стадия, в процессе дальнейшего роста начинают подвергаться редукции прежде всего мужские половые элементы-семенники; затем постепенно исчезают и женские половые органы, за исключением матки, к-рая, заполняясь яйцами, все увеличивается в объеме и занимает обычно почти все внутреннее пространство членика. Таким образом самые задние, зрелые членики стробилы являются женскими, состоящими из матки, содержащей яйца. Тело Ц. покрыто кутикулой, под к-рой заложены тонкие мышцы, а промежутки между органами половой системы заполнены т. н. паренхимой. Нервная система состоит из центрального нервного узла, заложенного в сколексе, и отходящих от узла продольных стволов, к-рые проходят через всю ленту паразита и соединя- ются между собой поперечными ветвями. Выделительная система по типу трематод. .Пищеварительной системы у ленточных червей нет: они питаются пищевыми массами своего хозяина, всасывая их всей поверхностью тела.
Рисунок 1. Цестоды отряда Tetraphyllidea: а-сколекс представителя рода Acanthobothrram; б-герма- фродитный членик Acanthobothrium ijimai. (По Фурману, 1931.)
Половая система Ц. развита очень пышно, заполняет почти весь членик и построена в основном как у трематод. Специфической особенностью Ц. является наличие в системе женских органов вагины. Она представляет собой мышечный канал, к-рый располагается обычно рядом с семявыносящим протоком, открываясь
Рисунок 2. Цестоды отряда Diphyllidea: а-сколекс Echinobothrium affine с шейкой, вооруженной рядами Т-образных крючьев; б-гермафродитный членик того же вида. (По Фурману, 1931.)
рядом с мужским половым отверстием. Другой,. внутренний конец вагины соединяется с яйцеводом; в этой части канал вагины обычно имеет расширение, к-рое называется семяприемником, где сохраняются сперматозоиды, проникшие в вагину во время совокупления Ц. К это- му же месту подходит выводной канал желточ-ников и протоки желез тельца Мелиса. Место это, как и у трематод, называется оотипом. Здесь-то и происходит оплодотворение яиц, здесь же j ?« efts*, , ° , *И1йк
Рисунок 3. Цестоды отряда Tetrarhynchidea: а-ско-лекс представителя рода Tetrarhyncbus с четырьмя втяжными хоботками; б-строение гермафродитного членика того же паразита. (По Фурману, 1931.)
яйца снабжаются желточным материалом, необходимым для питания зародыша, покрываются оболочкой и продвигаются в матку, - особый орган, в к-ром яйца и хранятся до того момента, когда они будут вынесены во внешнюю среду для дальнейшего развития зародышей в теле промежуточного хозяина. Матка у Ц. достроена различно. Существует особая группа
Рисунок 4. Цестоды отряда лентецов-Psendophylli-dea: a-сколекс представителя рода Diphylloboth-rium; б-гермафродитпый членик того же паразита. (По Фурману, 1931.)
Ц., лентецы, у к-рых матка устроена в форме петлистого канала и имеет отверстие для выхода яиц, т. е. матка открытая. В этих случаях зрелые яйца выходят из матки в кишечник хозяина и с испражнениями выделяются наружу. У большинства же Ц., паразитирующих у человека (цепеней), матка имеет форму слепого мешка, без выходного отверстия, т. е. матка замкнутая, благодаря чему яйца этих паразитов с испражнениями не выделяются в кишечник хозяина, а выходят наружу путем отрыва, от стробилы зрелых члеников. В итоге у лентецов имеются три половых отверстия: одно мужское и два женских-вагины и матки; у цепеней два: мужское и женское-вагины. Существуют в природе и такие ленточные черви, у к-рых в каждом членике по два ассортимента половой системы, причем удваиваться могут либо все половые железы, кроме матки, либо удваивается вместе со всеми железами и матка.- Яйца Ц. имеют разнообразное строение. У наиболее примитивных групп, одночленистых Ц. (Cestodaria), яйца построены так же, как у трематод, с той разницей, что заключающаяся в яйцах (или развивающаяся в них) личинка снабжена 10 крючьями и носит название ликсфоры. Яйца высших Ц. (цепеней) имеют нежную наружную ^aesH&^/fSflBafcft оболочку, снабженную иногда филаментами; внутри этой оболочки заключается зародыш, т. н. онкосфера, окруженная особой эм
_ тт Ятлт^тта ТТГ.ГТЛ» пйп Рис- 5- Цестоды отряда цепеней ОриональНОИ ООО- Cyclophyllidea: а-сколекс Dipy-ЛОЧКОЙ. Онкосфе- lidium caninum; б -гермафро-ра представляет Дитный членик того же паразита собой шаровид- (По СкР*бин*иш^ьЦУ» 1929.) ной или овальной формы зародыш, снабженный тремя парами крючьев. У лентецов яйца схожи с таковыми трематод, но зародыш, развивающийся в них, имеет также три пары крючьев. Систематика цестод.Ц. принято разделять на 6 отрядов (рис. 1-5): 1) Cestodaria- стробила из одного членика с одинарным половым аппаратом. Зародыш типа ликофоры с 10 крючьями. 2) Diphyllidea-многочленистые Ц.; сколекс снабжен 2 ботридиями и длинной шейкой, усаженной многочисленными Т-образными крючьями. Матка замкнутая. Циррус и вагина открываются вентрально. 3) Tetrarhynchidea- многочленистые Ц. со сколексом, снабженным 2-4 ботридиями и 4 втяжными, усаженными крючьями хоботками. Матка замкнутая или открывается вентрально. 4) Tetraphyllidea- многочленистые Ц. со сколексом, снабженным: 4 ботридиями или круглыми присосками. Матка замкнутая. Желточники-вдоль боковых краев проглоттид. 5) Pseudophyllidea-см. Лентецы. 6) Cyclophyllidea-см. Цепни.-Биол. цикл Ц. происходит путем смены хозяев, причем у части Ц. имеет место смена двух хозяев (цепени), у других же (лентецы) участвуют три хозяина. Дефинитивными хозяевами Ц. (за единичными исключениями) служат позвоночные, промежуточными-самые разнообразные животные, в том числе и членистоногие, а дополнительными-разные позвоночные (рыбы, амфибии, рептилии, млекопитающие, птицы). Локализуются половозрелыеЦ. преимущественно в просвете кишечника, реже в брюшной полости и в печени. В отношении хозяев половозрелые Ц. довольно стенадаптивны, поражая лишь близкие виды животных, но имеются исключения, напр. JDipylidium caninum L. (см.) и-др. В личиночном стадии Ц. большей частью менее специфичны в отношении хозяев; так напр..
43 Г. Taenia solium, к-рая в половозрелом стадии заражает только человека, в личиночном стадии может обитать у представителей различных отрядов млекопитающих или Echinococcus gra-milosus, стробила к-рого может обитать только у плотоядных, а личинки-у огромного числа видов млекопитающих. Типы строения л и ч pi н о к ц е с т о д. Различают несколько основных форм личинок Д., имеющих б. ч. характер пузырей, наполненных жидкостью. Стенка пузыря обычно состоит из двух слоев-наружного и внутреннего. На внутренней стенке пузырей формируются сколексы будущих паразитов. 1) Пузырь, в к-ром формируется только один сколекс, называется цистицерком (см.). 2) Есть виды Ц., личинки к-рых тоже представляют собой пузыри, причем на внутренней оболочке пузыря формируется множество (десятки, даже сотни) сколексов. Такой тип личинок носит название ценуруса и вызывает инвазию, именующуюся -ценурозом (см.). 3) Самым слояшым пузырем является личинка, носящая название эхинококк (см.). 4) Если личинка не имеет характера пузыря, а состоит из передней вздутой части и задней, имеющей вид хвостового придатка, в к-ром располагаются эмбриональные крю-чечки, то такая личинка именуется цистицер-коидом. Такой тип личинки характерен для Hymenolepis папа (см. Hymenolepis) и Dipyli-dium caninum L. (см.). 5) Плероцеркоидомназывают личинку лентецов, локализующуюся в теле дополнительного хозяина й состоящую из небольшой нерасчлененной стробилы с ботри-днями на головном конце. Филогенез ц е с т о д. Существовавшее раньше предположение о происхоладении Ц. от трематод не поддерживается новейшими авторами. Надо полагать, что Ц., как и трематоды, произошли от турбеллярий Rhabdocoeloinei, в частности от паразитических Anoplodiidae. Фурман считает, что наиболее примитивной группой Ц. являются Tetraphyllidea, паразитирующие в наиболее древршх позвоночных хрящевых рыбах (Selachii); от Tetraphyllidea произошли, с одной стороны, Tetrarhynchidea (паразиты гл. обр. хрящевых рыб) и Pseudo-phyllidea (паразиты морских костистых рыб- Teleostei, пресноводных рыб и наземных позвоночных); с другой стороны, Tetraphyllidea дали начало (через сем. Proteocephalidae) отряду Cyclophyllidea, паразитам гл. обр. высших животных-птиц и млекопитающих, включая человека.Лит.: РасвскаяЗ., Цестодология, М., 1931; Скрябин К. и Шульц Р., Гсльминтозы человека, ч. 1, М.-Л., 1929; В г a u n M., Cestodes (Klassen und Ordnun-gen des Tierreiches, hrsg. v. H. Bronn, B. IV, Abt. 1, В., 1894-1900); Fubrmann 0., Cestoidea (Eine Natur-geschichte der Stararae des Tierreiches, hrsg. v. T. Krum-bach, B. II, Berlin-Lpz., 1931); Lu he M., Cestodes (Die Siisswasserfauna Deutschlands, hrsg. v. M. Brauer, Jena, 1910); Stiles Ch. a. H assail A., Cestoda and Cestodaria, Index-Catalogue of medical and veterinary Zoology, Washington, 1912.
К. Скрябин.